Name: 使用范围，以确定潜在的监管图案协同调控基因 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2011-05-31T13:00:00.000+00:00
Duration: 7 min 55 s
Description: 了解如何使用SCOPE算法识别共调控基因中的潜在调控基序。该方法采用集成算法策略，无需用户预设参数即可自动发现高评分基序，并通过图形化输出直观展示基序分布模式，为基因调控研究提供简便高效的生物信息学工具。

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本研究得到了美国国家科学基金会向 RHG 提供的资助（项目编号：DBI-0445967）。

1. 准备一份您认为受共同调控的基因名称列表，以供 SCOPE 进行分析。
将列表保存为文本文件，或复制到剪贴板，以便在步骤3中粘贴至SCOPE。文件中每行应包含一个基因名称，且不包含其他附加信息。或者，您也可以将列表准备为包含待分析实际序列的FASTA文件。
2. 启动您的网络浏览器并连接至网址：<a href="http://genie.dartmouth.edu/SCOPE/">http://genie.dartmouth.edu/SCOPE/</a>
3. 输入 SCOPE 进行分析所需的信息。
SCOPE 的初始页面如图1所示。本步骤中将介绍不同的部分。
<ol>
	<li>使用“物种”下拉菜单选择您将要分析的物种。选择正确的物种非常重要，因为 SCOPE 会参考基因组来计算其分析的任何候选基序出现的背景频率。</li>
 <li>使用“上游序列”单选按钮选择“基因间区”或“固定长度”。选择“基因间区”将分析当前基因与其上游相邻基因之间的全部序列，这意味着每个基因的上游序列长度可能不同。选择“固定长度”则会精确分析当前基因起始位置上游指定数量的核苷酸。在此情况下，SCOPE 将对每个基因使用相同长度的上游序列进行分析，即使该区域延伸至前一个基因内部（或未延伸）。通常建议选择 800 个核苷酸作为长度，但最佳长度可能因物种而异。</li>
 <li>接下来，通过将基因列表粘贴到基因列表文本框中，或点击“选择文件”按钮来选择您之前创建的包含基因列表的文件，以指定 SCOPE 要分析的基因集。您也可以将 FASTA 序列文件直接粘贴到同一文本框中。</li>
 <li>页面的下一部分包含一个名为“在基因组中搜索其他含有发现基序的基因？”的复选框。启用此选项会显著增加分析时间，因为 SCOPE 必须评估基因组中的每一个其他基因。然而，该功能在识别可能与初始基因集共调控的其他候选基因时非常有用。由于 SCOPE 分析通常较快，建议在初次分析时关闭此选项。如需后续重新运行分析，可在结果页面中开启该选项，具体操作详见结果部分说明。</li>
 <li>“结果必须包含”部分可用于输入您希望 SCOPE 在分析中包含的特定基序。如果您正在寻找某个已知的特定基序，可使用此功能。</li>
 <li>页面的最后一部分可用于输入您的电子邮件地址以及与本次分析相关的备注信息。如果填写了该信息，SCOPE 将发送一封电子邮件，其中包含指向结果网页的链接，并附带两个文件。一个是纯文本格式的结果文件，内容为人类可读的分析结果；另一个是 XML 格式的文件，包含 SCOPE 找到的所有结果，适用于计算机处理。这两个文件在发送前均会被压缩为 zip 格式。</li>
 <li>在本演示中，我们将使用相同的信息开始分析。您只需点击“示例搜索”按钮即可自动填充所需信息。请现在点击该按钮。系统将自动填入三个基因，并为其他字段设置合适的选项，请保持这些设置不变。这三个基因参与 Saccharomyces cerevisiae 的端粒维持功能。填写完成的表单如图 2 所示。请按下页面底部的“运行 SCOPE”按钮以启动分析。</li>
</ol>
4. 代表性结果：
分析的主要结果如图3所示。页面顶部包含一个表格，列出了SCOPE发现的基序信息。第一列列出了发现的基序，旁边的小彩色方块作为下方所示图形化基序图的图例。通过点击彩色方块（或方块所在位置），可以切换任意特定基序的显示或隐藏。此功能非常有助于隐藏高度重复的基序显示，以免影响对较不显著基序模式的观察。
其他数据列包括“Count”（该模体在整个基因集中的出现次数）、“Sig值”（该模体显著性的指标）、“Coverage”（含有至少一个该模体实例的提交基因所占的百分比）以及“Algorithm”（用于检测该模体的三种组分算法中的哪一种）。
点击列出的任一基序，用户将跳转至该基序的详细信息页面。图4展示了青色基序（atgnnnnttg）的结果详情。在此页面中，该基序以三种形式呈现：序列标志图（sequence logo）、位置权重矩阵（position weight matrix），以及包含所有基序实例及其位置、链方向和对应基因的列表。
在页面稍下方位置，显示了关于搜索包含该基序的其他基因结果的一些额外细节。如图所示，本例中共有1344个其他基因含有该基序，且将这些基因加入原始基因集后，均能实际改善Sig值。点击“将选中的基因添加到搜索”将返回SCOPE设置页面，这些基因会被添加至原始基因集中，且参数将保持先前的设置。本例中，原始的三个基因额外增加了10个基因。
图5显示了包含该基序额外基因的分析结果。原始的三个基因位于结果的底部（小写形式）。观察这些额外基因上游区域的基序模式可明显看出它们具有相似性。事实上，这些基因中的许多都与端粒维持有关，与原始的三个基因功能一致。还需注意的是，原始基序现在是该基因集合中得分最高的基序。
另一组 SCOPE 分析结果如图 6 所示。本例中的基因集为参与酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）核糖体生物合成的基因。这些基因实际上并不属于核糖体的组成部分，而是负责核糖体的组装，其中包括多种修饰酶。图中明显可见，红色和绿色的模体形成了一种可靠的模式，很可能参与了该基因集的调控。我们正在对这种“模块”模式进行更深入的研究，相关结果将在后续出版物中报道。
<img src="/files/ftp_upload/2703/2703fig1.jpg" alt="用于DNA基序查找的SCOPE软件界面；显示基因组序列分析的输入选项。" data-altupdatedat="1788235205000" data-alt="图1"> 
图1。SCOPE主输入页面。该页面用于输入待分析的基因，并定义物种以及待检测上游区域的长度。用户还可选择通过电子邮件接收结果，或限定搜索特定的基序。视频帮助也可获取。
<img src="/files/ftp_upload/2703/2703fig2.jpg" alt="SCOPE 工具界面，用于识别调控 DNA 序列基序；生物信息学分析设置。" data-altupdatedat="1788235205000" data-alt="图 2"> 
图 2. SCOPE 主输入页面，已填入执行搜索所需的参数。这些参数是点击“示例搜索”按钮后生成的结果。在此示例中，已勾选“查找包含 SCOPE 识别出的基序的其他基因”复选框。此选项的计算耗时较长（需检测基因组中的每个基因），但可提供有价值的生物学见解。
<img src="/files/ftp_upload/2703/2703fig3.jpg" alt="SCOPE 模体分析结果图表；序列共识、显著性及算法比较。" data-altupdatedat="1788235205000" data-alt="图 3"> 
图 3。SCOPE 主要结果页面。该页面汇总了 SCOPE 搜索的结果。列出了所有高分模体，并通过彩色编码的模体图谱显示在分析基因集中所识别模体的位置。点击某个模体旁的彩色方框，可切换该模体在模体图谱中的显示或隐藏。此外，还提供模体的显著性评分（Sig 值）、包含该模体的基因比例（覆盖度）以及用于发现该模体的算法。
<img src="/files/ftp_upload/2703/2703fig4_1.jpg" alt="一致性序列分析图；PWM 表，序列标志图，DNA 研究中的位置映射。" data-altupdatedat="1788235205000" data-alt="图 4 上半部分"> 
<img src="/files/ftp_upload/2703/2703fig4_2.jpg" alt="基因定位数据表；DNA 模体分析结果；基因鉴定、出现频率、显著性。" data-altupdatedat="1788235205000" data-alt="图 4 下半部分"> 图 4。当在主结果页面中点击某个特定模体时，将显示此结果详情页面。该页面展示了该模体的详细信息。序列标志图、位置权重矩阵和一致性序列分别代表了页面上模体实例列表的不同形式的汇总。由于在原始搜索设置中勾选了“查找额外基因”选项，因此该页面还提供了基因组中包含此模体的其他基因的相关信息。通过此页面，还可以启动另一次 SCOPE 分析运行，并将本页面鉴定出的额外基因纳入分析。

<img src="/files/ftp_upload/2703/2703fig5.jpg" alt="静态平衡；ΣFx=0；序列模体的数据表与图谱；生物信息学分析结果。" data-altupdatedat="1788235205000" data-alt="图5"> 图5. 该图展示了在图4所示的“atgnnnnttg”基序中寻找额外基因的结果。原始的三个基因以小写字母显示在基序图底部。额外发现的基因以大写字母显示。这些基因上游区域的基序呈现出明显的规律性。同时请注意，所指定的基序在算法中显示为“LOOKUP”，因为这是其被识别的方式。实际上，它匹配的是5th SPACER 在本分析中发现的基序

<img src="/files/ftp_upload/2703/2703fig6.jpg" alt="基序发现图表与数据；序列分析结果；SCOPE算法输出比较。" data-altupdatedat="1788235205000" data-alt="图6"> 图6. 酿酒酵母中参与核糖体生物合成的基因的SCOPE输出结果。注意模块的保守模式，该模式由基序“aaawtttbh”（红色）和“abctcatcd”（绿色）组成，两者相隔约10-30个核苷酸，并位于基因转录起始位点上游100-200个核苷酸处。

<ol><li>Chakravarty, A., Carlson, J. M., Khetani, R. S., Gross, R. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((A+novel+ensemble+learning+method+for+de+novo+computational+identification+of+DNA+binding+sites%5BTitle%5D)+AND+%22BMC+Bioinformatics%22%5BJournal%5D)">A novel ensemble learning method for de novo computational identification of DNA binding sites.</a> BMC Bioinformatics. 8, 249-249 (2007).</li>
<li>Carlson, J. M., Chakravarty, A., DeZiel, C. E., Gross, R. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((SCOPE%3A+a+web+server+for+practical+de+novo+motif+discovery%5BTitle%5D)+AND+%22Nucleic+Acids+Res%22%5BJournal%5D)">SCOPE: a web server for practical de novo motif discovery.</a> Nucleic Acids Res. 35, 259-264 (2007).</li>
<li>Blom, E. J., Roerdink, J. B., Kuipers, O. P., Hijum, S. A. van <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((MOTIFATOR%3A+detection+and+characterization+of+regulatory+motifs+using+prokaryote+transcriptome+data%5BTitle%5D)+AND+%22Bioinformatics%22%5BJournal%5D)">MOTIFATOR: detection and characterization of regulatory motifs using prokaryote transcriptome data.</a> Bioinformatics. 25, 550-551 (2009).</li>
<li>Blom, E. J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((DISCLOSE+%3A+DISsection+of+CLusters+Obtained+by+SEries+of+transcriptome+data+using+functional+annotations+and+putative+transcription+factor+binding+sites%5BTitle%5D)+AND+%22BMC+Bioinformatics%22%5BJournal%5D)">DISCLOSE : DISsection of CLusters Obtained by SEries of transcriptome data using functional annotations and putative transcription factor binding sites.</a> BMC Bioinformatics. 9, 535-535 (2008).</li>
<li>Bushey, A. M., Ramos, E., Corces, V. G. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Three+subclasses+of+a+Drosophila+insulator+show+distinct+and+cell+type-specific+genomic+distributions%5BTitle%5D)+AND+%22Genes+Dev%22%5BJournal%5D)">Three subclasses of a Drosophila insulator show distinct and cell type-specific genomic distributions.</a> Genes Dev. 23, 1338-1350 (2009).</li>
<li>Znaidi, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Identification+of+the+Candida+albicans+Cap1p+regulon%5BTitle%5D)+AND+%22Eukaryot+Cell%22%5BJournal%5D)">Identification of the Candida albicans Cap1p regulon.</a> Eukaryot Cell. 8, 806-820 (2009).</li>
<li>Sharma, D., Mohanty, D., Surolia, A. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((RegAnalyst%3A+a+web+interface+for+the+analysis+of+regulatory+motifs%2C+networks+and+pathways%5BTitle%5D)+AND+%22Nucleic+Acids+Res%22%5BJournal%5D)">RegAnalyst: a web interface for the analysis of regulatory motifs, networks and pathways.</a> Nucleic Acids Res. 37, W193-W201 (2009).</li>
<li>Znaidi, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Genomewide+location+analysis+of+Candida+albicans+Upc2p%2C+a+regulator+of+sterol+metabolism+and+azole+drug+resistance%5BTitle%5D)+AND+%22Eukaryot+Cell%22%5BJournal%5D)">Genomewide location analysis of Candida albicans Upc2p, a regulator of sterol metabolism and azole drug resistance.</a> Eukaryot Cell. 7, 836-847 (2008).</li>
<li>Carlson, J., Chakravarty, A., Gross, R. B. E. A. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((A+beam+search+algorithm+for+the+identification+of+cis-regulatory+elements+in+groups+of+genes%5BTitle%5D)+AND+%22J+Comput+Biol%22%5BJournal%5D)">A beam search algorithm for the identification of cis-regulatory elements in groups of genes.</a> J Comput Biol. 13, 686-701 (2006).</li>
<li>Carlson, J., Chakravarty, A., Khetani, R., Gross, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Bounded+search+for+de+novo+identification+of+degenerate+cis-regulatory+elements%5BTitle%5D)+AND+%22BMC+Bioinformatics%22%5BJournal%5D)">Bounded search for de novo identification of degenerate cis-regulatory elements.</a> BMC Bioinformatics. 7, 254-254 (2006).</li>
<li>Chakravarty, A., Carlson, J. M., Khetani, R. S., DeZiel, C. E., Gross, R. H. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((SPACER%3A+identification+of+cis-regulatory+elements+with+non-contiguous+critical+residues%5BTitle%5D)+AND+%22Bioinformatics%22%5BJournal%5D)">SPACER: identification of cis-regulatory elements with non-contiguous critical residues.</a> Bioinformatics. 23, 1029-1031 (2007).</li>
</ol>

未声明任何利益冲突。

SCOPE 为研究人员提供了一种强大的工具，可用于识别共表达基因集合中潜在的调控基序。用户无需像使用其他许多基序搜索平台那样，预先猜测基序的长度或出现次数，因为这些参数在基序被识别之前本质上是未知的。该工具的界面非常简洁，无论是输入序列或基因名称，还是查看输出结果，操作均十分便捷。
SCOPE 输出结果提供了所鉴定出的所有基序的详细信息，采用三种不同的基序表示方式。每个基因中基序的每一条实例均列出了其位置和“链”信息。以基序图谱形式呈现的图形化结果，提供了一种易于理解的可视化展示，可直观地观察所存在的基序模式。

SCOPE 对数据中的噪声具有很强的鲁棒性。通常，这种噪声表现为起始基因集合中包含了一些实际上可能与其他基因并不同步调控的额外基因。这种情况在从微阵列实验中获得共表达基因时经常出现。有时实验本身存在噪声，或者在微阵列实验所使用的实验条件下，可能激活了多个不同的转录因子。这些不同的转录因子在DNA上很可能具有不同的靶位点。即使在无关基因数量达到真实基因4倍的情况下（噪声与信号比为4:1），SCOPE 在预测位点方面的准确性仍能保持在50%1。
尽管 SCOPE 包含超过 200 万个基因名称的同义词，但它有时仍无法识别某些基因名称。我们正在持续更新同义词列表，但有时会发现不同的同义词指向同一个基因。在这种情况下，由于存在歧义，我们不会将这些同义词纳入数据库。如果您的基因名称未被 SCOPE 识别，建议您参考该基因组对应的特异性网站，以查找可用于 SCOPE 的替代基因名称。SCOPE 为每个物种提供了适当的基因名称示例。
SCOPE 目前包含 72 个物种，并且不断有新物种被添加进来。该网站提供视频帮助以及常见问题解答。学术用户可通过向 RHG 发送邮件免费获取源代码。

利用scope识别共表达基因中的潜在调控基序

Using SCOPE to Identify Potential Regulatory Motifs in Coregulated Genes

SCOPE 是一种集成式基序查找工具，它并行使用三种组分算法，通过基序的过表达及位置偏好来识别潜在的调控基序1。每种组分算法均被优化用于发现不同类型的基序。通过整合这三种方法的优势，SCOPE 的性能优于任何单一算法，即使在存在噪声数据的情况下亦表现出色1。在本文中，我们利用 SCOPE 的网络版本2来分析参与端粒维持的基因。SCOPE 已被整合到至少另外两种基序查找程序中3,4，并已在其他研究中得到应用5-8。
构成 SCOPE 的三种算法分别是 BEAM9（用于发现非简并性序列基序，如 ACCGGT）、PRISM10（用于发现简并性序列基序，如 ASCGWT）和 SPACER11（用于发现较长的双元基序，如 ACCnnnnnnnnGGT）。这三种算法均经过优化，可高效识别各自对应的基序类型，共同使 SCOPE 具有极佳的性能。
在完成基因集分析并鉴定出候选基序后，SCOPE 可以搜索其他含有该基序的基因，将这些基因加入原始基因集后可提高基序评分。这一过程可通过基序的过表达或位置偏好实现。在使用已通过生物学验证的部分基因集（包含转录因子结合位点）进行测试时，SCOPE 能够识别出大部分同样受该转录因子调控的其余基因。
SCOPE 的输出结果以表格和图形化基序图的形式展示候选基序、其显著性及其他相关信息。常见问题解答和视频教程可在 SCOPE 网站获取，该网站还提供“示例搜索”按钮，允许用户进行试运行。
SCOPE 具有非常友好的用户界面，使初学者无需成为基序查找生物信息学领域的专家，即可充分利用该算法的强大功能。SCOPE 的输入可以是基因列表或 FASTA 序列，这些数据可通过浏览器文本框输入，或从文件中读取。SCOPE 的输出包含所有已识别基序的列表，以及其得分、出现次数、包含该基序的基因比例和用于识别基序的算法。对于每个基序，结果详情包括基序的一致性序列表示、序列标志图（sequence logo）、位置权重矩阵，以及每个基序出现位置的具体实例列表（标明确切位置和“链”信息）。结果将在浏览器窗口中返回，也可选择通过电子邮件发送。先前的研究论文已对 SCOPE 算法进行了详细描述1,2,9-11。

本文介绍了一种直接且稳健的方法，用于识别共调控基因中潜在的调控基序。SCOPE 无需任何用户参数，即可返回代表调控信号的优良候选基序。此类调控信号的识别有助于理解潜在的生物学机制。

利用SCOPE识别共表达基因中的潜在调控基序

SCOPE 是一种集成式基序识别工具，通过并行使用三种组分算法，基于过度代表性和……来识别潜在的调控基序

以下实验的总体目标是识别共调控基因集合中潜在的调控信号，并找出可能在功能上属于该集合的其他基因。这一目标通过将候选基因或序列列表提交给SCOPE算法来实现。第二步是分析结果，以鉴定出高分值的基序。选择一个或多个基序进行深入研究。接下来，将 scope 工具针对特定基序识别出的额外基因与原始基因集合并，并重新提交至 scope 进行进一步分析，从而获得在新扩展基因集中显示基序模式的结果。这些模式可用于验证原始基序的识别结果，并提示可能与最初提交至 scope 的基因共同调控的其他基因，以供进一步的生物学研究。 该方法的主要优势在于，与其他模体搜索工具不同，SCOPE 采用了一种集成方法，结合了多种不同的算法，每种算法均被专门设计用于发现特定类型的模体。此外，SCOPE 不要求用户提供难以预知的信息，例如模体的长度或预期发现的模体出现次数。其用户界面极为简洁，无需用户具备调控序列搜索方面的专业知识。因此，用户将能够以一种非常简单直接的方式执行分析。Scope 的输出具有高度图形化的特点，这意味着当您获得结果后，可以非常直观地发现感兴趣的模式和基序。首先，准备一份可能共调控的基因名称列表。若需通过 Scope 进行分析，请将列表保存为文本文件，或复制到剪贴板以稍后粘贴至 Scope。该文件应每行包含一个基因名称，且不包含其他信息。启动网页浏览器，并将其连接至此处的 URL。可以输入范围分析所需的信息。使用物种下拉菜单，选择要检测的物种。选择正确的物种非常重要，因为该范围分析会参考基因组来计算发生背景频率。对于任何候选基序，都将分析其上游序列。可通过单选按钮选择“基因间区”或“固定长度”。“基因间区”选项将分析目标基因与上游相邻基因之间的全部序列，而选择“固定长度”时，则会精确分析当前基因起始位置上游指定数量的核苷酸序列。接下来，通过将基因列表粘贴或快速将序列输入基因列表文本框，或通过按“选择文件”按钮来选择文件，告知SCOPE要分析的基因集。必须包含结果部分可用于输入特定的基序，以便SCOPE在分析中包含该基序，这在寻找特定基序时非常有用。页面的最后一个部分可用于输入电子邮件地址以及与分析一起保存的备注信息。如果在此范围内填写，则会发送一封电子邮件，其中包含返回至包含结果的网页的链接。现在范围参数已说明完毕，将使用样本搜索按钮来演示如何运行范围程序。按下此按钮将自动填充之前所述手动运行所需的所有必要信息。三个基因将自动填入，其他字段的相应选项也会被自动选中。这三个基因参与通过重组机制在croce visier中维持端粒。保持勾选额外基因选项，将指示SCOPE扫描基因组，识别出具有该上游基序的其他任何基因，当这些基因被加入原始基因集合时，可导致基序评分升高。最后，点击页面底部的“运行分析”按钮以开始分析。分析运行完成后，结果将显示在屏幕上。页面顶部包含一个表格，展示使用 SCOPE 工具发现的基序的相关信息。第一列包含已发现的模体列表，小的彩色方块作为下方所示图形化模体图的图例。通过单击彩色方块可切换任意特定模体的显示或隐藏。其他数据列包括：该模体在整个基因集中的出现次数（count）、表示该模体显著性的 sig 值（sig value）、包含至少一个该模体实例的提交基因所占比例（fraction），以及指明使用了三种 SCOPE 组件算法中哪一种来检测该模体的算法名称（algorithm）。单击列出的任一基序，用户将进入该基序的详细信息页面。在此页面上，基序以三种形式展示：序列标志图、位置权重矩阵，以及包含所有基序实例及其位置、链方向和对应基因的列表。页面下方还提供了关于搜索其他含有此基序基因结果的更多细节。本例中，共有 65 个其他基因含有该基序，将它们加入原始基因集后均能改善 SIG 值。点击“将选中基因加入搜索”将返回范围设置页面。将这些基因添加到原始基因集，并沿用此前示例中的参数设置后，共有10个额外基因被加入原有的3个基因中。此处展示了该模体额外基因的作用范围分析结果，原始的3个基因位于结果的底部。观察这些额外基因上游区域中基序的排列模式，可以明显看出它们具有相似性。此处显示的原始基序现在是该集合中得分最高的基序，这是对另一组参与核糖体生物合成的基因进行分析所得到的附加结果。对于大多数被检测的基因，均可清晰地观察到两个基序组成的模式。scope 的图形化输出使用户能够非常容易地识别此类模式。与许多其他模体查找工具不同，scope 不要求用户猜测模体的长度或程序应查找的模体类型。无论您是专家还是新手，scope 都具有相同的界面，并将为您提供相同的结果。此外，SCOPE 能够发现可能与您初始基因集共同调控的其他基因，从而为生物学实验提供新的思路。集成方法通常意味着 SCOPE 能够返回最具生物学意义的结果，并且往往比其他基序发现工具更准确。但请记住，对结果的最终解读仍依赖于您这位生命科学家。无论计算机显示什么结果，都必须在生物学背景下具有合理意义。

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利用SCOPE识别共表达基因中的潜在调控基序

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