Name: 收养大鼠迟发型超敏反应的感应和监测 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2007-10-01T00:00:00.000+00:00
Duration: 22 min 6 s
Description: 了解在Lewis大鼠中诱导和监测迟发型超敏反应的方法。本研究展示如何激活抗原特异性效应记忆T细胞，并通过耳部抗原攻击测量炎症反应，为免疫学研究提供可靠的动物模型。

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我们感谢德国马丁斯里德的 Alexander Flugel 博士为我们提供了本实验方案中使用的表达 GFP 且特异性识别卵清蛋白的 T 细胞系。

1. 卵清蛋白特异性T淋巴细胞的刺激
在刺激培养基中，将静息的卵清蛋白特异性T细胞与卵清蛋白共同孵育，同时加入经照射的Lewis大鼠胸腺细胞（30 Gy）作为抗原呈递细胞（APCs）。（刺激培养基配制方法：以DMEM为基础，添加青霉素/链霉素/L-谷氨酰胺、非必需氨基酸（NEAA）、RPMI维生素、2-巯基乙醇（2ME）、大鼠血清和卵清蛋白，各成分终浓度见材料列表。）
大鼠血清制备
<ol>
<li>我们从作为胸腺供体而处死的大鼠中采集血清。</li>
<li>大鼠通过吸入氟烷进行深度麻醉，随后使用10 ml注射器和23 G 1"针头经心脏灌注尽可能抽取血液（每只大鼠5–10 ml），然后立即斩首以确保动物死亡。</li>
<li>血液在37°C下静置凝固10分钟，再置于冰上10分钟。</li>
<li>去除凝块后，将剩余液体离心。</li>
<li>收集血清，经无菌过滤后于-20°C保存。</li>
</ol>
抗原呈递细胞的制备
<ol>
<li>使用无菌器械取断头大鼠的胸腺，置于含青霉素和链霉素的冰冻磷酸盐缓冲液（PBS-PS）中。</li>
<li>将胸腺组织置于组织培养罩中，清除血凝块及其他污染组织，将其剪碎后放入置于含10 ml PBS-PS的10 cm培养皿中的细胞筛（Fisher # 08-771-2）中。</li>
<li>使用无菌1 ml注射器活塞的尾部将每块组织通过细胞筛滤器压碎，收集单细胞悬液至预冷的50 ml离心管中。</li>
<li>用额外的 20–40 ml PBS-PS 冲洗细胞滤筛。将悬液在 1250g 离心，弃上清，将沉淀物重悬于 PBS-PS 中（每胸腺 5 ml），置于冰上。</li>
<li>用γ射线照射器对该悬浮液进行照射（30 Gy），随后立即用50 ml PBS-PS洗涤两次。 注意：最佳的胸腺供体为5至7周龄的年轻成年大鼠。也可使用长达10周龄的大鼠，但细胞数量随年龄增长而减少。性别并不重要，尽管有些人认为雄性大鼠是更好的胸腺供体。我们始终使用雌性大鼠，因为所有动物均饲养在同一房间内，而我们不希望将雄性和雌性饲养在同一房间。 </li>
</ol>
刺激
<ol>
<li>洗涤T淋巴细胞一次，并进行计数。</li>
<li>计数抗原呈递细胞。</li>
<li>将3 × 106个卵清蛋白特异性T细胞与150 × 106个APC在含有10 ml刺激培养基的10 cm培养皿中混合。</li>
<li>在37°C下孵育48小时。</li>
</ol>
2. 卵清蛋白特异性T淋巴细胞的过继性转移
<ol>
<li>我们用作受体的大鼠为雌性，7至10周龄。</li>
<li>计数T淋巴细胞，它们应为体积较大且呈圆形。抗原呈递细胞将已死亡。</li>
<li>离心收集T淋巴细胞，并用PBS重悬至浓度为10 × 106 个细胞/ml。</li>
<li>使用3 ml注射器和23 G 1"针头，每只腹腔注射1 ml。</li>
</ol>
3. 耳部抗原激发实验
<ol>
<li>过继转移两天后，向一只耳朵注射20 μl浓度为1 mg/ml的卵清蛋白溶液（= 相关抗原），另一只耳朵注射生理盐水（或无关抗原）。请勿过滤抗原溶液，以免丢失可增强炎症反应的聚集体。 注意：应将大鼠麻醉以避免其移动。如果你是右利手，应用左手拇指和食指夹住耳朵，食指置于耳廓内侧，使大鼠面朝向你。 </li>
<li>使用27G ½"针头将溶液注射至耳廓部位。尽量将所有大鼠的注射位置保持完全一致。</li>
</ol>
4. DTH 的测量
<ol>
<li>耳朵将开始发红并肿胀，这是炎症的迹象。使用弹簧式测微计（例如 Mitutoyo 公司的 PK-0505 型号）测量每只耳朵的厚度。</li>
<li>在每个时间点对每只耳朵进行 5–6 次测量，并计算平均值。</li>
<li>最大肿胀程度应出现在 24 至 72 小时之间。</li>
</ol>

<ol><li>Beeton, C., Barbaria, J., Devaux, J., Benoliel, A. -M., Gola, M., Sabatier, J. -M., Bernard, D., Crest, M., Beraud, E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Selective+blocking+of+voltage-gated+K%2B+channels+treats+experimental+autoimmune+encephalomyelitis+and+inhibits+T-cell+activation%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Immunol%22%5BJournal%5D)">Selective blocking of voltage-gated K+ channels treats experimental autoimmune encephalomyelitis and inhibits T-cell activation.</a> J. Immunol. , 166-936 (2001).</li>
<li>Beeton, C., Chandy, K. G. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Induction+and+monitoring+of+active+delayed+type+hypersensitivity+%28DTH%29in+rats%5BTitle%5D)+AND+%22J+Vis+Exp%22%5BJournal%5D)">Induction and monitoring of active delayed type hypersensitivity (DTH)in rats.</a> J Vis Exp. (5), (2007).</li>
</ol>

抗原攻击也可在其他部位进行，例如背部皮肤（2）。然而我们发现这种方法存在挑战。如本视频所示，使用耳廓进行抗原攻击可实现对迟发型超敏反应（DTH）最精确的测量。

<table><tbody><tr><td>DMEM</td><td>GIBCO，隶属于 Life Technologies</td><td>12430-062</td><td>500ml</td></tr><tr><td>丙酮酸钠</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>S8636</td><td>刺激培养基中终浓度为 1 mM</td></tr><tr><td>青霉素 &amp;#8211; 链霉素 &amp;#8211; L-谷氨酰胺</td><td>Cambrex/BioWhittaker</td><td>17-718R</td><td>100 u/ml - 100 &amp;#x03BC;g/ml - 4 mM（终浓度），溶于刺激培养基 </td></tr><tr><td>非必需氨基酸</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>R7131</td><td>NEAA，终浓度1%，加入刺激培养基中</td></tr><tr><td>RPMI 维生素</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>R7256</td><td>1% 终浓度，加入刺激培养基中</td></tr><tr><td>β-巯基乙醇&amp;#8211;乙醇</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>M6250</td><td>2ME, 50 &amp;#x03BC;刺激培养基中，M终浓度</td></tr><tr><td>同基因型大鼠血清</td><td></td><td></td><td>1% 终浓度。详见实验方案中的说明。</td></tr><tr><td>卵清蛋白</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>A5503</td><td>10 &amp;#x03BC;g/ml 终浓度，溶于刺激培养基中。</td></tr></tbody></table>

在大鼠中诱导与监测过继性迟发型超敏反应

Induction and Monitoring of Adoptive Delayed-Type Hypersensitivity in Rats

迟发型超敏反应（DTH）是一种由CCR7-效应记忆T淋巴细胞介导的炎症反应，这些细胞会浸润至已被免疫系统致敏的抗原注射部位。该炎症反应的特征是抗原攻击部位出现红肿。DTH是评估免疫抑制剂体内功效的便捷模型。皮肤DTH可通过过继转移抗原特异性T淋巴细胞，或通过抗原主动免疫后，在特定皮肤区域进行皮内抗原攻击以诱导炎症反应。DTH反应可针对多种抗原诱导，例如卵清蛋白、结核菌素、破伤风类毒素或钥孔血蓝蛋白。此类反应也可针对自身抗原诱导，例如在以髓鞘碱性蛋白（MBP）诱导的实验性自身免疫性脑脊髓炎大鼠模型（多发性硬化动物模型）中针对MBP产生的反应（1）。

本文将演示如何在Lewis大鼠中诱导过继性DTH反应。首先，我们在体外刺激卵清蛋白特异性T细胞，并将活化的细胞经腹腔注射至未免疫的正常大鼠。待细胞在体内平衡2天后，用卵清蛋白对大鼠一侧耳廓进行皮内攻击，另一侧耳则注射生理盐水作为对照。炎症反应在攻击后3至72小时可见，通过测量耳部厚度评估DTH反应的严重程度。

迟发型超敏反应（DTH）是一种由CCR7-效应记忆T（TEM）淋巴细胞介导的炎症反应。本文演示了如何激活抗原特异性TEM细胞，在Lewis大鼠中诱导过继性DTH反应，并监测其炎症反应过程。

迟发型超敏反应（DTH）是一种由CCR7-效应记忆T淋巴细胞介导的炎症反应，这些细胞会浸润注射部位……

我是Christine Beaton。我是加州大学欧文分校生理学与生物物理学系George Chen实验室的一名助理研究员。在接下来的几天里，我将向您展示在Louis大鼠中诱导和测量适应性迟发型超敏反应（DTH）的操作步骤。该实验流程共需五天，我将向您展示如何激活抗原特异性的T细胞，两天后将其初次注射到未致敏的大鼠体内。再过两天，我们将用这些T细胞所特异识别的抗原对大鼠耳部进行攻击刺激。随后在24小时后，测量这些大鼠耳部炎症反应的程度。为了获得组织培养所需的血清，我需要采集血液。为此，我进行心脏穿刺。将左手食指放在腹腔神经丛处，通过肋骨之间的间隙将针头插入心脏，尽可能抽吸出更多的血液。根据不同的日期和操作效率，从一次采血中，我们可从一只大鼠获得 2 到 10 mL 的血液。在培养过程中需要血清的原因是，我们希望在与 Louis 大鼠细胞同源的血清中培养这些 Louis 大鼠细胞，即同系血清，因此将使用 Louis 大鼠的血清。然后将血液转移到试管中，但我会小心地将注射器上的针头取下，以避免溶血，因为后续我需要使用血清进行组织培养。现在，由于心脏已停止跳动且大鼠已经死亡，我将取出胸腺。因此，我首先用70%乙醇喷洒，以确保没有毛发飘散并进入我的器官组织，因为该组织需要用于组织培养。我使用经过高压灭菌的器械进行解剖。首先剪除皮肤。去除皮肤后，我仔细地在胸腔两侧进行切割，以确保不会损伤位于心脏上方的胸腺。胸腺在此处呈现为一个颜色较浅、近乎白色的器官，位于心脏正上方。因此，我会将其完整取出，确保获取整个器官，但在取出过程中无需过于精细，因为后续还将在生物安全柜中进一步清理。然后将其放入含有青霉素和链霉素的 PBS 溶液中。为避免细菌生长，我将制备单细胞悬液。为此，我将使用孔径为 70 微米的细胞筛。我将使用无菌器械。将胸腺转移至培养皿中。如您所见，组织并不十分洁净。胸腺是一个呈浅色的器官，其表面有淋巴结和血凝块。因此，我将去除这些组织。然后，我会在细胞筛中加入约10 mL添加了抗生素的磷酸盐缓冲液（PBS），以准备接收清理后的胸腺。为了将其清理干净，我只需从胸腺中彻底去除所有污染物。现在我的胸腺几乎完全洁净，因此我将用镊子夹起它，在细胞筛上用剪刀将其剪成小块，并将所有胸腺小块放入细胞筛中。完成此步骤后，我将使用一支一毫升注射器的活塞（当然已灭菌），通过在细胞筛中按压胸腺组织块，制备单细胞悬液。单个细胞将穿过细胞分离装置，并进入装置外的磷酸盐缓冲液（PBS）中。现在我已经将细胞通过细胞分离装置压出，可以看到PBS不再澄清，其中充满了我即将转移至预冷的50 mL离心管中的单细胞悬液。接下来，我将重复几次该操作：用 PBS 重新填充细胞滤器，用注射器活塞进一步按压，并转移至离心管中，直到离心管中的 PBS 体积达到 30 至 40 mL。完成操作后，细胞滤器将呈现如图所示的状态。现在，我已经收集了全部细胞，将在 1200 RPM 条件下离心约 10 分钟。这是我从离心机中取出的细胞，沉淀量相当大，这是我预期的结果，因为这是我第一次去除上清液。因此，沉淀物当然仍然留在管底。为了更易于重悬，我将在沉淀仍几乎干燥时将其打散。为此，我只需用手指用力轻敲，直到观察到组织块完全分散，重新形成单细胞悬液为止。现在，我将把细胞重悬于无菌 PBS 中，每管加入 5 mL PBS。由于我只有一管，因此仅加入 5 mL。然后，我将把这种悬液转移至灌注装置中。我使用的灌注温度为30摄氏度，以确保细胞仍然存活，但在数小时内会死亡。这样它们仍能处理抗原，但不会污染我的培养物。如果我们观察一下我们想要激活的T细胞，会发现它们看起来完全不健康。一些细胞已经开始死亡，形态异常，且数量明显减少。因此，这些细胞已处于可激活状态。在经过一段时间后，它们实际上非常渴望接触抗原。快速洗涤这些细胞极为重要，因为其中部分细胞可能已经死亡，并会向溶液中释放有毒化合物。因此，我用PBS溶液将试管补至50 mL。同时，我将把等待刺激的T细胞转移至另一个50 mL试管中，以便可以同时离心这两个试管。这是我不久前采集的血液，我在37摄氏度下放置了10分钟，然后将其置于冰上。如您所见，血液已完全凝固。因此，我需要从该血液中获取血清。因此，在第一步中，我将使用无菌的巴氏吸管收集液体，先将凝块从管壁上剥离，然后收集所有含有我所需血清的液体，以及一些未被凝块捕获的细胞。接着，我将把这些液体转移至另一支离心管中。在转移过程中，有时会带入少量凝块碎片，但这问题不大，因为我无论如何都需要去除仍存在于该液体中的细胞。现在我要将装有液体的小管进行离心。这样可以去除细胞以及随同存在的任何凝块碎片。接下来，我将离心血液的液体部分，以分离细胞和血清。离心两分钟就已足够。现在血清已经离心完毕，接下来我将从细胞中分离血清。这个样本并不是一个理想范例，因为血清本应呈淡黄色，而这个样本呈红色，表明发生了溶血。因此这个样本并不完全理想，但我仍会向您演示如何进行过滤。我使用 0.2 微米的一次性注射器滤器过滤血清，以确保其无菌。但由于出现了溶血，我不会将这份血清用于后续的刺激实验。我将使用之前实验中冻存的 Louis 大鼠血清。左侧为T细胞，右侧为抗原呈递细胞。接下来，我将去除两个离心管中的上清液。与之前步骤相同，我将用手指轻弹管底，使沉淀充分重悬，确保细胞恢复为单细胞悬液状态。我将对这两组细胞——T细胞和抗原呈递细胞——进行同样的操作。之后，我将重悬细胞并进行计数。然后，我将300万个T细胞与1.5亿个抗原呈递细胞混合，并将其放入直径为10厘米的培养皿中。总共10毫升体积中，这里有两管血清。右侧这管是我今天制备的，由于溶血而呈红色；而左侧这管是我几天前制备后一直冷冻保存的，呈黄色，无溶血现象，质量更好。这是我今天将用于组织培养的细胞。我有足够的细胞用于刺激六块培养皿，因此我将在抗原呈递细胞中加入30毫升培养基，在T细胞中也加入30毫升相同的培养基。接下来，我将在抗原呈递细胞的试管中加入抗原，即白蛋白。我的母液浓度为每毫升1毫克，而我希望在培养皿中的终浓度为每毫升10微克。在T细胞培养中，我将加入路易斯大鼠血清，加入的量需确保最终在培养皿中达到1%的大鼠血清浓度。我将对我的抗原呈递细胞悬液进行匀浆处理，然后将5 mL该细胞悬液分别转移至每个培养皿中。当你取出抗原呈递细胞悬液时，总会发现其中有一小团脂肪和纤维组织，这是完全正常的。在我们所有站点准备过程中都会出现这种情况。无需担心。因此，如果能够去除，我就将其清除；否则，就直接留在培养皿中。它对我的细胞培养完全没有影响。在将所有APC转移到培养皿后，我将用T细胞重复该步骤。因此，我将在每个培养皿中加入5 mL的T细胞悬液。现在我所有的细胞都已放入培养皿中，充分混匀非常重要，以确保所有T细胞都有机会与抗原呈递细胞接触。为此，我将培养皿叠放在一起，通过在空中画无形的“8”字来混匀培养皿中的液体。我会重复多次，以确保所有细胞充分混匀。完成所有混匀操作后，我将把这些培养皿放入含有湿润气氛、37°C、5%CO2的培养箱中培养48小时。培养后，培养基颜色略有变化，现在偏橙色，细胞也已得到良好活化。因此，我在显微镜下逐一检查所有培养皿。其中体积非常大的细胞是活化的T细胞，而体积非常小的细胞是已死亡的抗原呈递细胞。刺激效果非常好，因为可以看到T细胞体积显著增大。如果我稍微移动一下培养皿，哎呀，您可以看到左侧的细胞现在到了中央，这里有一大团细胞，它们正在活跃地分裂。接下来，我将把所有细胞放入离心管中，以便离心沉淀、计数，然后向大鼠注射一千万个细胞。由于刺激效果非常好，我并不需要将所有这些T细胞都注射给一只大鼠。我将仅使用两个培养皿中的细胞。我会将它们分别离心，取其中一管用于注射一千万个细胞给大鼠，另一管则放入培养中，几天后进行冻存。培养基是常规的T细胞培养基，需添加T细胞生长因子和马血清。由于T细胞为非贴壁细胞，因此我不需要进行太多操作，只需确保大部分细胞随培养基转移即可。最后，我会用新的培养基冲洗所有培养皿，以确保将所有细胞都收集出来。加入10毫升与刺激时相同的培养基，然后我认为每个培养皿都要这样做，但T细胞在我第一次取培养基时其实已经收集到了。通常培养基会从这里流出，这一步并非绝对必要，但由于这些细胞非常珍贵，我不想损失任何细胞。因此，我将对它们进行离心处理，以去除部分死细胞，主要保留活细胞。然后，我想为它们更换新鲜的培养基。接下来，我将再次以1,500 RPM的转速离心约八分钟。我仍然保持刹车开启，因为我只是在沉淀细胞。我们只需将两个管子都轻轻取出，其中一个管中已有少量沉淀物。这来自两个培养皿。这是四个培养皿的沉淀物。沉淀物量很大，因为其中不仅含有活化的T细胞，还含有数据抗原呈递细胞。现在，我将弃去上清液。对于我将要注射的细胞，我会加入一毫升培养基，这将是用来注射的培养基。而另一部分细胞，我将用含有T细胞生长因子和马血清的100毫升培养基重悬。这些就是我将要注射的细胞。对于这些细胞，我将它们分别放入两个各含50毫升的塑料培养瓶中。在每个培养瓶中，我将加入10%的T细胞生长因子（即骨髓来源的因子），同时加入10%经加热灭活的马血清。然后我会加入大部分所需的培养基。我不会反复吹打，因为T细胞不喜欢过度吹打。因此，我只会加入绝对必要的最少用量，避免对细胞造成影响，最后直接完成操作，细胞即可准备就绪。它们已经可以放入培养箱了，我会每天观察一次。可能24小时后就需要进行传代，如果没赶上，最迟40到48小时也一定要传代。但我会每天检查它们的生长情况。它们在T细胞生长因子中 tends to grow very fast。因此，需要至少每48小时传代一次，可能还需要更频繁。我还将检查培养基的颜色。现在它们已被激活，处于完全激活状态。这是将它们注射到大鼠体内的最佳时机。两天后，我们将对大鼠的耳朵进行攻击实验。如果我们等待细胞，再等待几天让细胞恢复到静息状态，它们仍会如此迅速地归巢至炎症部位。现在，我将把细胞放入37摄氏度、5% CO2的培养箱中，并使用25号针头将细胞注射入大鼠体内。细胞注射完成后，我将把大鼠留在此处，并在48小时后对其耳部进行激发刺激。几天前，我将表达GFP的白蛋白特异性T细胞注射到了一只大鼠体内。今天，我将在同一只大鼠的耳部进行激发实验。在右耳，我将注射白蛋白。在左耳，我将注射一些 PBS。我所注射的伏立农剂量为 20 微克，体积为 20 微升。我使用的白蛋白是德克萨斯红标记的白蛋白与未标记白蛋白按 1:1 比例混合的混合物。这就是我将用来向您演示注射方法的实验台。我用右手操作，因此我脱掉了左手的手套，以便将一根手指放在耳后下方，另一根手指放在上方，牵拉皮肤，从而清楚地观察针头的位置，并将针头准确地刺入皮肤表层之间的空隙，这个部位的皮肤非常薄。因此，我使用27号针头，以便用极细的针头插入。如果我将耳朵翻转过来，可以清楚地看到Texas red和PBS分别进入的位置。现在是接种后的42小时，我将使用弹簧加载的测微计来测量耳部厚度。因此，我将测量两只耳朵，即接受白蛋白刺激的右耳和未接受刺激的左耳。耳朵厚度的差异将帮助我们评估炎症反应的强度。以上向您展示的是在大鼠中进行适应性迟发型超敏反应（DTH）实验的完整操作流程。我向您展示了如何在体外激活抗原特异性T细胞，如何将这些细胞过继性地移植到大鼠体内，然后如何对这些大鼠进行攻击并测量炎症程度。我们Chand实验室常规使用该方法来检测钾离子通道阻断剂对大鼠炎症的影响。

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