Name: 窥视到社会相互作用的动力学测量打打架的影响 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2013-01-18T12:00:00.000+00:00
Duration: 15 min 1 s
Description: 了解大鼠打闹行为分析方法，通过建立黑暗环境测试箱与标准化评分体系，研究社会互动动态及脑损伤对行为的影响。该方法可检测实验处理引起的细微行为变化。

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我们感谢哈利·弗兰克·古根海姆基金会和加拿大自然科学与工程研究理事会向SMP提供的资助，这些资助支持了本研究方法开发的相关研究工作。

1. 仪器设备与房间设置
<ol>
	<li>玩耍箱装置是一个透明的聚甲基丙烯酸甲酯（Plexiglas）箱，尺寸为 50 cm × 50 cm × 50 cm，底部铺有 1–2 cm 厚的标准玉米芯垫料。</li>
	<li>所有录像均在黑暗环境中使用手持摄像机在夜摄模式下进行。</li>
	<li>摄像机安装在三脚架上，以 45° 角向下对准玩耍箱。拍摄画面中必须完整显示箱体的四个角，以确保装置的全貌可见。</li>
</ol>
2. 方法
<ol>
	<li>动物在出生后第21至23天断奶。根据实验设计，可将动物按所需的雄性和雌性组合，以每组2-4只的方式共同饲养。</li>
	<li>玩耍测试在动物的光照周期内进行，尽管测试是在暗室中完成。测试房间必须在动物进入前保持黑暗状态。</li>
	<li>共同饲养的组别需在测试前连续进行三个30分钟的习惯化训练，训练顺序与正式测试相同（见2.5）。</li>
	<li>完成习惯化后，测试前24小时将配对动物单独隔离，以最大化其玩耍互动行为（见2.5）。</li>
	<li>将动物转移至暗室，随后单独放入玩耍装置中，以配对形式进行10分钟的测试。测试结束后将动物取出，并放回其原有的饲养笼中。</li>
	<li>每次玩耍测试结束后，需丢弃垫料，并使用消毒剂Virkon（或其等效产品）对玩耍装置进行彻底清洁。该试剂能更有效地清除前一对大鼠留下的气味，且不会像酒精擦拭或喷雾那样残留强烈而持久的气味。也可使用覆盖性喷雾来掩盖受试动物可能留下的气味。随后添加新的垫料。</li>
	<li>对额外的试验重复步骤（2.4–2.6）。</li>
</ol>
3. 行为分析：评估游戏内容
首先，大鼠在激烈打斗和嬉戏打斗中争夺的特定身体部位不同，这使得该物种在研究玩耍行为方面具有特别重要的科研价值，因为从嬉戏性打斗升级为真正打斗的过程可以通过攻击目标部位的转变而明确识别35。其次，可以量化个体对同伴颈背部发起攻击的次数。第三，鉴于防御行为依赖于攻击的发生，可通过计算被攻击者成功防御的攻击所占比例，来衡量其相对防御能力。第四，当防御颈背部攻击时，被攻击者可采用多种策略之一，以保护或摆脱对方鼻部对其颈背部的接触15, 25, 26。这些防御策略可分为两大主要类别。
<ol>
	<li>在逃避行为中，防御者可以行走、奔跑、跳跃或闪避（图2a），通过这种方式不仅使其颈部远离攻击者，而且最终使身体朝向背离攻击者的方向（逃避防御视频）。</li>
	<li>在正面对抗防御中，防御者转向直面其攻击者，从而不仅将颈部撤出攻击范围，还将自身的牙齿置于颈部与攻击者的吻部之间。正面对抗防御可分为两大类：围绕身体纵轴的旋转，以及围绕垂直轴的水平旋转（通常发生在臀部与体中段之间，尽管该位置可能因性别而异27）。此外，围绕身体纵轴的旋转可表现为两种形式之一。</li>
</ol>
<ol class="lalpha">
	<li>完全旋转是指大鼠从直立位置翻转至完全仰卧状态（图2B）。部分旋转是指大鼠仅转动其前躯，而一个或两个后肢仍与地面接触（图2C，视频展示完全旋转与部分旋转的区别）。</li>
</ol>
<img alt="详细描述各种姿势和互动的啮齿类动物交配行为示意图。" fo:content-width="5in" fo:src="/files/ftp_upload/4288/4288fig2highres.jpg" src="/files/ftp_upload/4288/4288fig2.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="图 2"> 
图 2. 显示了61日龄雄性大鼠对 playful 脖颈攻击的三种防御类型（A-C）。A. 逃避。在攻击者扑向脖颈部位后（a, b），防御者迅速偏离攻击者（c）。B. 完全翻转。来自后方的脖颈接触（a）导致防御者旋转身体（b, c），直至仰卧，并用伸展的前爪阻挡攻击者（d）。C. 部分翻转。攻击者从侧面扑向同伴的脖颈（a, b），防御者随即转动头部、颈部和肩部，使脖颈脱离攻击者的鼻部，同时后肢仍保持地面支撑（c）。引自 Pellis et al. 26；经瑞士巴塞尔 S. Karger AG 授权转载。
<ol class="lalpha" start="2">
	<li>围绕垂直轴的水平旋转要求防御者将其臀部移离攻击者，同时将头部朝向其同伴移动（图3，水平旋转视频）。</li>
	<li>在围绕其垂直轴或部分围绕其纵轴立即旋转之后，防御者可随后后仰并推顶其同伴，表明采用这两种策略中的任意一种时，结果可能相似。当考虑完整旋转与部分旋转时，将策略与结果混淆可能更加明显。当防御者执行完整旋转时，动作迅速而流畅——若以标准30帧/秒的视频录制，完全转为仰卧位仅需2-3帧，且运动连续不断（视频）。</li>
	<li>部分旋转也可能最终达到完全仰卧位，但这通常涉及攻击者的协同动作。在此情况下，防御者可部分旋转其前躯，并保持身体水平甚至接触地面，但攻击者随后可将其体重压在防御者身上。随着攻击者持续施压并抓向其颈背，防御者会逐渐进一步旋转，直至完全仰卧。这种“被迫”仰卧以顿挫方式发生，身体呈逐步递进式旋转，所需时间明显超过3个视频帧（显示部分旋转导致防御者转为仰卧位的视频）。</li>
</ol>
鉴于大多数研究关注的是特定操作对受试者的影响，最好对受试者尝试采用的策略进行评分，而不是对其最终结果进行评分，因为最终结果可能受到其同伴行为的制约。该判断可通过观察防守方在防守动作开始后的前2-3帧内的动作来做出（视频突出显示前2-3帧，逐帧展示）。
<ol start="3">
	<li>当一只大鼠的鼻部接触其同伴颈背部，或接近至1-2 cm范围内时，可记录到 playful attacks（嬉戏性攻击）行为（视频展示嬉戏性攻击与靠近同伴大鼠时的非嬉戏性运动）。</li>
</ol>
<ol class="lalpha">
	<li>如上所述，受体的防御策略可在攻击发生后的最初几个视频帧中进行分类。新的序列始于一次新的攻击（显示较长时间嬉戏过程与单独嬉戏攻击的视频）。</li>
	<li>在较长时间的嬉戏性扭打过程中（如图1所示），大鼠在成功防御后可能会发起反击；但这类攻击较难评分，尤其是针对同伴防御反应的评估更为困难。由于反击行为与主动发起攻击的频率高度相关16，除非有充分理由，否则无需对互动中这些更复杂的阶段进行评分23。对主动攻击行为及其防御策略的评分已足以反映不同实验条件下大鼠在嬉戏性和防御行为方面的相对差异26, 29。</li>
</ol>
<img alt="啮齿类动物行为示意图；展示用于行为学研究的社会互动图解。" fo:content-width="3.23in" fo:src="/files/ftp_upload/4288/4288fig3highres.jpg" src="/files/ftp_upload/4288/4288fig3.jpg" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="图 3"> 
图 3. 面向防御是指防御者在垂直轴周围以水平面为基准，以后肢为支点旋转身体，转而面向攻击者（a，b）。在此姿势下，防御者可阻挡对方对其颈背部的接触（c），并发起反击（d）。引自 Pellis et al.25；经美国心理学会（APA）许可改编并重印。
由于大多数嬉戏互动都始于嬉戏性攻击，因此可以在测试时段内测量此类攻击的绝对次数。在我们的研究中，理想的测试时长为社交隔离24小时后的10分钟15, 16。短暂的社交隔离会增强动物参与社交嬉戏的动机，但不会对其他社交行为（如社交探究）产生类似影响9。尽管任何形式的隔离均具有此效应，但隔离对嬉戏行为的影响在约24小时后趋于稳定27。虽然5分钟的测试时长足以检测由隔离引起的此类变化，但由于存在天花板效应，该时长不足以检测较细微的差异（例如性别间的差异）——在此例中，雄性更倾向于嬉戏的行为主要在前5分钟之后才显现。然而，到15分钟时，动物因剧烈嬉戏而表现出疲劳迹象，因此10分钟的测试时长在实验效率与检测实验效应能力之间达到了良好平衡15, 16, 27。无论在大鼠日常周期的光照期还是黑暗期进行测试，我们的经验表明，若在红光下而非白光下测试，大鼠的嬉戏量会增加15, 16。随着具备夜摄功能的摄像机的出现，可在黑暗环境中进行录像，这也进一步增加了测试时段内的嬉戏行为量29。
<ol start="4">
	<li>由于防御行为的发生依赖于攻击事件的出现，因此防御性应以引发防御的攻击所占的比例来评分。同样，由于特定类型的防御行为依赖于防御事件的发生，因此对防御类型进行评分时也应使用比例形式（例如，在所有发生的防御行为中，X% 为完整旋转）。若以绝对数值来评分防御行为，可能会产生误导。例如，完整旋转频率较低可能是因为攻击发生率低，也可能是因为在特定实验条件下，即使受试对象遭受攻击的频率与对照组动物相同，其仍较少采用完整旋转这一防御方式。</li>
</ol>
<ol class="lalpha">
	<li>因此，在评估游戏行为时，需进行顺序分析：受试者发起攻击的次数（次数/单位时间），以及成功防御的攻击次数（即，防御概率），而在防守时，采用不同防守策略的可能性是多少（%策略）。</li>
</ol>
4. 行为分析：利用游戏内容评估游戏伙伴关系
随着青春期的开始，嬉戏打闹行为总体上会减少8, 40。这是因为动物发起颈背攻击的频率降低，但防御行为的发生概率仍保持在较高水平17。在雄性大鼠中，嬉戏模式会因支配关系的发展而发生改变，这些支配关系在青春期前后逐渐形成37。这种变化体现在所采用的防御策略类型上。
<ol>
	<li>在男性中，随着青春期的开始，他们使用完整旋转策略的比例会相对下降完整旋转的不同视频，如上述部分所示）以及他们对部分旋转策略的使用频率增加（不同角度的部分旋转视频，如上述部分所示），而其他策略在各个年龄段的使用频率大致保持不变16.</li>
	<li>然而，在从属地位的雄性个体中，它们采用何种策略取决于其互动伙伴。当与另一只从属地位的雄性或雌性玩耍时，从属雄性大鼠在受到攻击时更倾向于采用部分旋转策略；但当与群体中的优势雄性玩耍时，受到攻击时则更可能采用完全旋转策略。18, 19, 24, 36因此，随着支配关系的形成，策略使用的相对变化可作为监测实验性从属大鼠社会关系变化的良好指标12.</li>
</ol>

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</ol>

无利益冲突声明。

玩耍打斗是一种复杂且动态的互动过程，参与者的行为会持续相互影响。因此，需要一种能够敏感反映这些动态特征以及行为偶然性的评分方案。本文所概述的方案已成功应用于不同性别、个体差异、发育过程、品系差异以及实验处理之间的比较4, 14, 16, 20, 24, 29, 30, 31, 32, 32, 36。此外，该方案还可作为构建进一步细化方法的基础框架。例如，大鼠在多远距离对攻击者的接近做出反应，会影响所采取策略的类型和成功率25。类似地，可通过方法学手段控制机会差异，仅在高度特定且可比较的情境下对防御性行为进行评分28。在玩耍打斗中，这可以限定为攻击者以垂直角度接近受体颈部，且受体距离墙壁至少一个体长的情况，从而排除因机会不同而非能力差异带来的干扰22。因此，当前提出的用于评估玩耍过程中行为的评分框架可被视为一个基础骨架，可根据需要整合额外的测量指标。在某些情况下，若单独使用当前框架，可能并不充分。例如，最近一项针对野生型大鼠与Long-Evans大鼠幼年期玩耍行为的分析显示，由于前者的防御行为在个体间距更大的情况下即已启动，仅测量颈背攻击会低估其玩耍水...

大鼠是实验室中研究游戏行为最常使用的动物10, 21, 41，已有多种尝试开发评分方案，以测量实验处理对打闹游戏的影响8, 9, 37, 38, 39。然而，尽管这些方案在监测游戏的频率方面取得了一定成效，但由于缺乏对互动动态的敏感性，它们在监测游戏内容变化方面适用性较差13。主要问题在于，在打斗过程中，一方个体所采用的策略往往依赖于另一方个体特定策略的执行情况2, 15。我们开发了一种评分方案，能够考虑互动的动态特性，因而更适用于检测和表征实验干预下游戏过程中发生的细微变化16, 20, 26。本文重点在于测量接受 playful 攻击的一方所采取的防御性策略。
在激烈打斗过程中，动物会使用物种典型的武器系统攻击和防御特定的身体部位5。在大鼠中，主要武器是牙齿，用于啃咬对方的侧腹和下背部2。这种激烈的打斗行为在“居民-入侵者”情境中很容易观察到，即把一只陌生的成年雄性大鼠引入另一只作为“居民”的成年雄性大鼠的笼子中2, 15。与激烈打斗类似，在玩耍性打斗中，动物也会相互竞争以获得某种优势1。例如，大鼠会攻击和防御颈部背侧（颈背）15，当接触到该部位时，会用鼻部轻轻触蹭11, 32。因此，不仅可以通过身体互动的方式（触蹭 vs. 啃咬），还可以通过被攻击的身体部位（颈背 vs. 侧腹和下背部）来区分玩耍性攻击和攻击性攻击。此外，这种玩耍性的触蹭不应与社会性探究或异体理毛行为相混淆。社会性探究包括嗅闻同伴，最常见的是面部和肛殖区。由于这些行为似乎与玩耍行为同时出现，因而可能被视为玩耍互动的一部分，但已有研究表明，这些社会性互动通常发生在玩耍行为之前。此外，参与社会性探究的动机变化与玩耍行为的相应变化相互独立9。异体理毛与玩耍行为之间存在多个可区分的特征20。第一，异体理毛通常发生在大鼠在长时间玩耍后聚拢在一起时。第二，虽然玩耍性攻击主要集中在颈背，但异体理毛可能涉及接触同伴身体的多个部位，尽管有时也集中在颈背。第三，这种理毛行为包括用牙齿轻咬和拉扯同伴的毛发。第四，与异体理毛不同，大多数针对颈背的玩耍性攻击会受到接受方的防御，从而引发一系列复杂的摔跤动作。
本文的主要目的是展示在可能包含摔跤行为的复杂游戏序列中，哪些内容可以有效地进行测量。如下所示，防御方为保护其颈背部所采用的各种策略会导致不同的可能结果。这些结果，例如地面摔跤、拳击或追逐，在某些研究中曾被作为独立的行为模式进行测量，但我们发现，在大多数情况下，这些结果取决于遭受颈背攻击的一方所采取的防御策略15。例如，回避性策略常常导致追逐行为，而翻滚至背部朝下的姿势则容易引发摔跤。因此，基于结果的测量指标（如拳击和摔跤）实际上是由双方参与者的行为共同作用形成的复合行为。通过采用一种动态分析方法，我们的框架提供了一种评分手段，可用于记录互动过程中仅由其中一方参与者所执行动作的特定时刻28，一旦向读者展示该测量框架的具体应用示例，这一方法的优势将更加清晰明了。
如图1所示，左侧的大鼠从后方接近另一只大鼠（a），随后扑向其颈部背侧（b）。然而，在接触发生前，被攻击者围绕其身体的纵轴旋转（c），转而面向攻击者（d）。当攻击者向前移动时，被攻击者被推至侧卧位（e），但随着攻击者继续扑向其颈部背侧，被攻击者进一步翻转为仰卧位（f–h）。处于仰卧姿势时，被攻击者随即向同伴的颈部背侧发起攻击（i），但被同伴的后肢阻挡（j, k）。在上方的大鼠再次试图接近同伴颈部背侧时，仰卧的大鼠用其后肢将其蹬开（l, m），从而使原先的被攻击者得以重新站稳（n），并向前猛扑攻击同伴的颈部背侧（o）。
<img src="/files/ftp_upload/4288/4288fig1.jpg" alt="啮齿类动物行为模式；示交配过程中各种互动和姿势的示意图。" data-altupdatedat="1787630408000" data-alt="图1"> 
图1. 图示一对幼年雄性大鼠在嬉戏打斗中相互攻击和防御颈背部。引自Pellis &amp; Pellis15；经John Wiley &amp; Sons许可转载。

<table><tbody><tr><td>索尼 DCR-DVD103 摄录一体机</td><td></td><td></td><td>光学变焦 - 20倍，夜摄功能&lt;br/&gt; *见下文</td></tr><tr><td>行为实验装置</td><td></td><td></td><td>50 X 50 X 50 厘米 聚甲基丙烯酸甲酯（PMMA）</td></tr><tr><td colspan="4">&lt;p class=&quot;jove_content">* 任何型号的摄录一体机均可用于录像，但建议使用20倍或更高光学变焦的设备以获得最佳变焦效果。&lt;/p&gt;</td></tr></tbody></table>

窥探社会互动的动态：大鼠玩耍打斗行为的测量

Peering into the Dynamics of Social Interactions: Measuring Play Fighting in Rats

大鼠的嬉戏打斗包括对颈部后部的攻击与防御，当该部位受到接触时，会用鼻部轻轻摩擦。由于一只动物的动作会受到其伙伴行为的回应，嬉戏打斗是一种复杂且动态的互动过程。这种动态复杂性为实验研究中的行为评分带来了方法学上的难题。我们提出了一种评分方案，能够敏感地反映行为之间的相关性。嬉戏打斗的频率可以通过单位时间内发生的嬉戏性颈部后部攻击次数来测量。然而，由于嬉戏性防御只能作为攻击的回应而发生，因此它本质上是一种依存性指标，最好以百分比形式表示（防御成功的攻击次数 / 总攻击次数 × 100%）。针对特定攻击所采用的防御方式可能涉及多种策略，而这些策略的发生又以前述防御行为的发生为前提；因此，防御类型的表达也应以百分比形式进行依存性描述。两项实验表明，即使在总体嬉戏水平未受影响的情况下，这些测量方法仍可用于检测脑损伤对嬉戏打斗行为的影响。也就是说，本文提出的评分方案旨在检测和评估实验处理后嬉戏行为内容的变化。

两项研究展示了我们开发的多维度评分方案如何用于诊断实验干预对大鼠玩耍打闹行为的影响。第一项研究显示，该方法可用于精确定位实验干预所改变的玩耍行为的具体组分；第二项研究则展示了该方法如何用于测量实验干预后个体间关系的变化。
（1）新生期去皮质的影响
完全切除大脑皮层可能导致成年大鼠在实验室环境中仍能相对正常地活动42，然而，鉴于大脑体积较大可能在促进哺乳动物玩耍行为中起重要作用3，我们希望检验出生时即被切除皮层的大鼠其玩耍行为是否减少。本研究比较了出生时即被切除皮层的幼年及成年大鼠与假手术对照组大鼠的打闹玩耍行为26。
一种常用于衡量玩耍行为的指标是“固定”（pinning）9，其本质上是指实验个体呈仰卧姿势，而其同伴则站立于其上方（见图1中的g帧）。当使用“固定”这一指标来评估去皮层手术的影响时，发现幼年期该行为的发生频率减少了约50%10, 26...

大鼠的打闹游戏包括对颈部后部的攻击与防御，当接触该部位时，会用鼻部轻轻摩擦。由于一只动物的动作会受到其伙伴相应行为的回应，打闹游戏成为一种复杂且动态的互动行为。这种动态复杂性为实验研究中的行为评分带来了方法学上的难题。我们提出了一种评分方案，能够敏感地反映动物行为之间的相关性。两个实验表明，即使实验处理对总体玩耍水平没有影响，该方案仍可用于检测脑损伤对打闹游戏行为的影响。也就是说，本文所提出的评分方案旨在检测和评估实验干预后打闹行为内容的变化。

大鼠的玩耍打斗包括对颈部后侧的攻击与防御，若接触到该部位，会用鼻端轻轻摩擦。由于这些动作……

本实验的目的是创建一个受控环境，以最大程度地促进玩耍行为的发生，并分析所产生玩耍行为的组织结构。首先需构建一个适合打闹玩耍的自然环境来实现这一目标。该环境要求在黑暗条件下进行行为观察，同时提供带有垫料的测试区域，以营造舒适的环境。第二步是让动物成对在测试装置中适应三天，每天持续30分钟。接下来，在进行玩耍打斗测试前，应将动物隔离24小时。最后一步是在玩耍竞技场中对每对动物进行10分钟的测试。最终，采用这些简单的步骤可构建一个促进玩耍行为的环境，从而用于揭示实验干预所导致的差异。与某些其他技术（例如记录同窝幼仔中自然发生的玩耍行为）相比，该技术的主要优势在于能够在较短时间内收集大量数据，并且可以对玩耍伙伴进行标准化。尽管该方法可用于研究玩耍性互动，但也同样适用于其他系统，例如其他模式物种或品系。用于测试的动物在出生后第21至23天断奶，根据实验设计，断奶后的动物可按所需的雄性和雌性组合，以每组2至4只共同饲养。共同饲养的配对动物在测试开始前还需一起适应环境，进行3次、每次30分钟的适应期。操作时，将动物转移至黑暗的测试房间内。玩耍习惯化和测试在动物的光照周期内进行。尽管测试在暗室中进行，而大鼠每日周期的光照相或黑暗相正在被测试，但根据我们的经验，在红光条件下测试到的玩耍活动比在白光条件下更多。尽管如此，此处我们选择在完全黑暗的环境中进行测试，将动物放入玩耍箱中以适应环境。游戏箱装置是一个透明的有机玻璃箱，尺寸为50厘米×50厘米×50厘米，底部铺有1至2厘米厚的标准玉米芯垫料。在第一次适应期结束后，将受试动物从游戏箱中移出，并共同放回其家庭笼中。随后丢弃垫料，并使用消毒剂vercon或等效物对游戏装置进行彻底清洁。这是一种更优的清洁剂，可有效去除前一对大鼠留下的气味，且不会留下酒精湿巾或喷雾所产生的强烈而持久的气味。随后添加新的垫料，并开始下一对大鼠的适应阶段。此过程重复进行，直至所有大鼠对均已完成三次30分钟的适应训练。在测试前24小时，将已适应环境的小鼠成对单独隔离，以最大化其玩耍互动。短暂的社会隔离可增强小鼠参与社交玩耍的动机，但不会对其他社交行为（如社交探究）产生类似影响。尽管任何形式的隔离均具有此效应，但隔离对玩耍行为的影响在约24小时时达到平台期。测试当天，将已适应环境的大鼠转移至遮光的测试房间。将分开放置的大鼠配对后放入游戏箱中，确保三脚架上的摄像机以向下45度角正确放置，且拍摄画面中可见箱子的四个角，以获得装置的完整视野；随后在夜间拍摄模式下开始录像，并对每对大鼠进行10分钟的测试。虽然5分钟的试验能够检测由隔离引起的行为变化，但时间过短，由于存在天花板效应，难以检测到细微的行为差异。到15分钟时，动物因剧烈玩耍而显得疲劳，因此持续10分钟的实验在节省时间与有效检测实验效应之间达到了良好平衡。10分钟结束后，取出动物，清理玩耍箱，然后测试下一对动物。本视频展示了一只被攻击的大鼠采取躲避性防御行为。防御方可以行走、奔跑、跳跃或闪避离开，通过这些动作，它不仅使自身的被毛区域远离攻击者，而且最终会背对攻击者。当位于最左侧的大鼠靠近另一只大鼠的被毛区域时，受体大鼠会向前跳跃并远离攻击者。大鼠转身面向攻击者的防御行为可能发生在两种类型的旋转回避行为（AEs）中。第一种是围绕身体的长轴旋转。这里为鼻子，这里为身体，身体在此平面内围绕长轴旋转。另一种形式中，大鼠会转向面对目标，但围绕垂直轴转动时保持身体处于水平状态，以面对另一只动物。在沿纵轴旋转的过程中，这种特定动作也存在两种不同的形式。沿纵轴完成一整圈的旋转包括大鼠从直立姿势翻转至完全仰卧的姿势。当左侧的大鼠攻击对手颈背部时，被攻击者通过沿其身体纵轴翻滚，将颈背部移开，最终呈现完全仰卧的姿势。请注意，向后翻滚是一个持续的动作，持续三到四个帧。围绕纵轴的部分旋转涉及大鼠转动其四个身体部分，但使其一个或两个后爪仍与地面接触。当前方的攻击者伸手抓向被毛时，接受者将其四个身体部分滚离，但保持其后爪接触地面。当攻击者继续伸手抓向颈背部时，此朝向保持不变。围绕垂直轴的水平旋转需要防御者将臀部移离攻击者，同时将头部移向攻击者。此处，当后方的攻击者伸手抓向颈背部时，受体围绕垂直轴旋转，以面对攻击者，同时保持背部朝向天空。在发生垂直旋转防御或部分纵向旋转防御后，防御方动物可立即向对手直立抬起身体，而攻击方动物也可直接后肢站立以面对对方，从而使双方最终都进入这种直立姿态。这表明，无论防御动作最初的起始运动如何，最终都可能收敛于相同的结果。若仅关注结果而非初始动作，可能会带来潜在的混淆，这种混淆在比较完全纵向旋转与部分纵向旋转的情况时尤为明显。在本视频中，当攻击者试图抓向颈部背面时，受体动物随即翻转身体仰卧，从而如上所示保护了其颈背部。这一动作的视角强调了其流畅而迅速的防御反应，持续时间为两到三帧。围绕纵轴的部分旋转有时也可能导致防御动物最终仰面躺下，这与完整旋转的结果相似。但与完整旋转相比，其实现方式截然不同：在完整旋转中，当一只动物攻击另一只动物的背部时，被攻击者会平滑且连续地翻转至仰卧位；而在执行部分旋转的情况下，被攻击动物将背部移开，攻击者接触到其背部后便不再继续旋转动作。然而，攻击方动物可以持续绕行并施加推力，迫使处于防御状态的动物逐渐地、不断地翻转，直至最终仰面朝天。因此，在这种情况下，尽管防御方动物是通过部分旋转后仰面着地，但使其达到该位置的是攻击方动物的按压动作和持续攻击，而非该动物主动选择翻转至仰卧姿势。本视频展示了防御方动物被逼入仰卧位的一个实例。当攻击者伸手抓向后颈时，受术者开始旋转，身体的四个方位随之移动，使后颈远离攻击者。然后，攻击者继续向前推进并伸手抓向后颈部，而防御者在倒地过程中需至少保持一个后足与地面接触，持续21至22帧，最终呈完全仰卧姿势。由于大多数研究关注的是特定操作对受试者行为得分的影响，因此通常根据受试者尝试的防御策略而非最终结果来评分。该判断可通过观察防御行为开始后最初两到三帧内防御者的动作来做出。当一只大鼠的鼻部接触其同伴颈背部，或接近至一到两厘米范围内时，即可记录到 playful 攻击行为。当右侧大鼠嗅闻另一只大鼠时，其鼻部接触会逐渐从臀部向上移动至肩部区域。一旦接近颈背部，接受方会转身面对攻击方，以阻止进一步接触。请注意，右侧的动物从未朝向另一只大鼠的颈背部做出定向动作，因此不被视为攻击行为。如上所述，受攻击个体的防御策略可在攻击发生后的最初几帧画面中进行分类。本视频展示了一次较长时间的互动过程。攻击者伸手抓向后颈部。受攻击者随即翻转至仰卧位，同时攻击动作持续指向后颈部。尽管后颈部的接触被反复中断，但攻防动作并未停顿，最终重新建立对后颈部的接触。本视频展示了大鼠之间独立的嬉戏攻击行为：左侧的大鼠攻击对方颈背部，被攻击者部分翻转至体侧。攻击者跟随其颈背部移动，但随后转头离开，中断了接触。接着它向前跳跃，再转身面对对方，发起新一轮攻击。在所有情况下，一次新的攻击会开始新一轮的计分序列。大鼠在成功防御后可能会进行反击，例如图中靠近摄像头的大鼠接近另一只大鼠时，受攻击者转身攻击对方。随后，防守方将阻挡进攻，重新站稳并发起自己的攻击。然而，由于CounterTack与主动发起进攻的频率高度相关，因此这些互动中较为复杂的阶段无需计分，除非有充分的理由需要这样做。在记录比赛时，需进行序列分析。受试者发起了多少次攻击？有多少次攻击被成功防御，以及在防御时的情况如何？采用不同防御策略的可能性分别是多少？完全切除大脑皮层可能导致成年大鼠在实验室环境中表现出相对正常的机能。然而，一些更细微的行为影响可能被忽视。本视频中介绍的实验方案旨在检测无皮层大鼠是否表现出玩家行为的减少。将出生时被切除大脑皮层的幼年和成年大鼠的嬉戏打闹行为与假手术处理的对照组进行了比较。可以看出，完整动物与去皮层动物在扑倒次数、部分旋转次数和完整旋转次数上存在差异。三只成年大鼠（两只雄性及一只不育雌性）被共同饲养了两周时间。随后对动物进行受损试验，以确定每个三联组中哪只雄性为从属个体。在部分三联组中，从属个体的眶额皮层被切除；而在其他三联组中，从属个体接受假手术处理。该图表显示了从属雄性大鼠与优势雄性同笼个体及同笼雌性玩耍时表现出的行为不对称性变化。该指标显示了在与这两类伙伴互动时，使用完整旋转动作的百分比差异。眶额叶皮层损伤会消除从属个体与其笼中同伴进行差异化互动的能力，而假手术处理的从属雄性在手术后一旦掌握该技能，仍会持续表现出明显的不对称行为。每次拍摄会话中，该技术可在一至两小时内完成。如果正确操作，在尝试此实验步骤时，重要的是要始终如一地遵循您的编码方法。

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