Name: 利用fishsim动画工具链调查鱼类行为--以鱼翅钼中的选物复制为例 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2018-11-08T13:00:00.000+00:00
Duration: 10 min 50 s
Description: 学习使用FishSim动画工具链研究鱼类配偶选择复制行为的方法。该技术可精确控制虚拟鱼刺激的外观与行为，以非侵入式方式进行行为神经科学实验，为动物社会学习研究提供新途径。

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本工作由德国研究基金会（Deutsche Forschungsgemeinschaft DFG）资助（项目编号：WI 1531/12-1，受助人：KW 和 SG；项目编号：KU 689/11-1，受助人：KDK、KM 和 JMH）。我们衷心感谢德国学术交流中心（DAAD）RISE 德国项目为 SG 与 DB 之间提供的本科研究实习机会并协助组织安排（资助编号：57346313）。我们感谢 Mitacs 为 DB 提供 RISE-Globalink 研究实习奖学金（FR21213）。我们诚挚感谢 Aaron Berard 邀请我们向 JoVE 读者介绍 FishSim，并感谢 Alisha DSouza 以及三位匿名审稿人对本文先前版本提出的宝贵意见。

作者无任何利益冲突需要披露。

既往研究认为，帆鳍花鳉雌性个体的妊娠斑可能是向同种雄性展示生育力的一种信号59,60。然而，妊娠斑是否也能在雌性间的配偶选择过程中为同种雌性提供信息，此前尚未得到检验。在本案例研究中，我们探讨了妊娠斑在多雌性选择（MCC）情境下，作为同种观察雌性获取公共信息来源的潜在作用。本研究表明，在决定是否模仿虚拟示范雌性对某一虚拟雄性的配偶选择时，妊娠斑似乎并非活体焦点雌性判断示范雌性质量的标志。无论示范雌性是否具有妊娠斑，焦点雌性均会模仿其对先前非偏好的虚拟雄性的选择。我们在两种处理条件下未发现模仿得分或配偶选择逆转次数的差异，表明无论示范雌性是否具有妊娠斑，其模仿效应的强度均相当。在对照组中未提供公共信息（即无示范雌性存在）时，焦点雌性在配偶选择上保持一致。这支持了实验中各处理组内偏好变化仅可归因于虚拟示范雌性的存在，即后者提供了足以引发模仿他人配偶选择行为的充分公共信息。
尽管通常认为妊娠斑的存在及其明显程度与雌性个体的生殖周期相关，即在分娩前最大，分娩后最小或消失<s...

近年来，利用现代技术创建人工刺激（如计算机动画和虚拟现实）在研究中日益流行1。与使用活体刺激动物的传统实验方法相比，这些方法具有多项优势1,2。计算机动画能够以非侵入性方式操控实验中所用虚拟刺激动物的外观（如体型、颜色）和行为。例如，在针对绿剑尾鱼（Xiphophorus helleri）的研究中，早期研究需通过手术移除雄性个体的剑尾以检验雌性的配偶偏好3，而后续研究通过使用计算机动画，已不再需要此类手术操作4。此外，计算机动画还可构建自然界中极为罕见的表型5，甚至可将虚拟动物的形态特征调整至超出该物种自然变异范围的程度4。特别是对行为进行系统性操控的可能性，是计算机动画的一大显著优势，因为这一点在使用活体动物时几乎无法实现6,7。
目前已有多种技术可用于制作计算机动画。简单的二维（2D）动画通常基于刺激物仅在两个维度上移动的图像，可使用常见的软件如 MS PowerPoint8 或 Adobe After Effects9 制作。三维（3D）动画则需要更复杂的3D图形建模软件，能够实现刺激物在三维空间中的运动，从而增强物理运动的真实性和复杂性6,7,10,11,12。甚至已有研究采用虚拟现实设计，模拟供活体动物导航的三维环境13,14。在最近的一篇综述中，Chouinard-Thuly et al. 2 逐项讨论了这些技术，并指出了它们在研究中应用的优缺点，这些优缺点显著依赖于研究范围和测试动物的视觉能力（见“讨论”部分）。此外，Powell 和 Rosenthal15 就如何设计适当的实验，以及在动物行为研究中使用人工刺激可解决哪些问题，提供了建议。
由于制作计算机动画可能既困难又耗时，因此需要软件来简化并标准化动画设计流程。在本研究中，我们介绍了一款免费且开源的 FishSim 动画制作流程16 （简： FishSim https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain/），一种结合生物学与计算机科学的跨学科方法，旨在满足上述需求。该方法与先前已发表的工具类似 anyFish17,18，工具链的开发旨在为研究人员提供一种简便易用的方法，以便在鱼类实验中实现动画3D刺激。我们的软件包含一系列工具，可用于：（1）创建3D虚拟鱼FishCreator），（2）使用视频游戏控制器为虚拟鱼的游动路径设置动画鱼类操控），以及（3）在显示器上向活体目标鱼组织并呈现预先录制的动画（FishPlayer）。我们的工具链提供了多种功能，特别适用于二选一情境下的测试，同时也可应用于其他实验设计。此外，通过动画模拟两条或更多虚拟鱼，可实现对群集行为或求偶行为的仿真。动画不受特定刺激限制，可与其他刺激重新组合播放，从而能够在改变刺激外观的同时保持其行为模式不变。该工具链的开源特性，以及其基于机器人操作系统ROS（www.ros.org）的设计，赋予系统高度模块化，几乎可以无限扩展以集成外部反馈设备（如控制器或追踪系统），并可根据研究需求灵活调整工具链配置。除帆鳍花鳉外，目前还可用于另外四个物种：大西洋花鳉 Poecilia mexicana，孔雀鱼 Poecilia reticulata，三刺鱼 Gasterosteus aculeatus 和一种慈鲷 Haplochromis spp. 新物种可在 3D 图形建模工具中创建（例如， Blender，www.blender.org)。以示例说明工作流程 FishSim 并以帆鳍花鳉为例，开展了一项案例研究，旨在提供一份利用计算机动画进行配偶选择模仿实验的操作方案。
配偶选择是动物在其生命史中所做出的最重要决策之一。动物已进化出多种策略以寻找最佳的交配伴侣。它们在独立评估潜在交配对象时，可能依赖于个体自身的信息，这种评估有时可能基于对特定表型性状的预先存在的遗传偏好19, 20。然而，它们也可能通过观察同种个体的配偶选择行为，从而利用公共信息21。如果观察者随后决定选择与先前被观察的同种个体——即“示范者”——相同的配偶（或相同表型），这种现象被称为配偶选择复制（下文简称为MCC）22,23。配偶选择复制是一种社会学习形式，因此属于非独立的配偶选择策略24，该现象已在脊椎动物25,26,27,28,29和无脊椎动物中均有发现30,31,32。迄今为止，MCC主要在鱼类中被研究，并已在实验室条件33,34,35,36,37,38和自然环境中得到证实39,40,41,42。当两个或多个潜在交配对象在质量上明显相似时，做出一个在适合度最大化意义上的“良好”配偶选择将变得困难，此时配偶选择复制对个体尤为有利43。示范雌性的自身质量可能会影响目标雌性是否复制其选择44,45,46,47。相应地，“高质量”或“低质量”的示范雌性通常被认为在配偶选择方面具有更多或更少的经验，例如与其体型和年龄相关44,45,46，或因其为同种或异种个体而异47。在会复制同种个体配偶选择行为的帆鳍花鳉中39,48,49,50,51，研究发现目标雌性甚至会复制对某一雄性的拒绝行为52。由于MCC被认为在表型性状的演化、物种形成及杂交过程中发挥重要作用21,23,53,54，复制一个“错误”选择所带来的后果可能极为严重，会显著降低复制者的适合度55。当个体决定复制另一个体的选择时，评估所观察的示范者是否为可靠的信息来源至关重要，i.e., 示范者自身是否因在配偶选择方面经验丰富而正在做出“良好”的选择。由此引出一个问题：在帆鳍花鳉雌性中，哪些视觉特征可能标志着一个值得复制的可靠示范者？
雌性帆鳍花鳉及其他花鳉科鱼类的一个显著视觉特征是妊娠斑（也称为“肛斑”、“育卵斑”或“怀孕斑”）。这一位于肛门区域的深色色素沉着区域源于卵巢囊壁组织的黑色素沉积56。妊娠斑的大小和存在在同种雌性个体间存在差异，并可能随着卵巢周期的进展而发生个体内的动态变化56,57。妊娠斑可能具有吸引雄性、协助交配时生殖足插入定位以实现体内受精58，或作为展示生育能力的信号59,60。鉴于妊娠斑与雌性繁殖状态之间的关联，我们推测妊娠斑可作为雌性模型质量的信号，向观察中的目标雌性提供其当前繁殖状态的信息。我们检验了两个相互替代的假设。第一，如果妊娠斑如Farr和Travis59所预测的那样是性成熟的普遍标志，则带有斑点的模型雌性相比未成熟模型（无斑点）更可能是可靠且有经验的示范者。在此情况下，目标雌性更倾向于模仿有斑点模型的选择，而不模仿无斑点模型的选择。第二，如果妊娠斑如Sumner et al.60所预测的那样标志着因已怀有胚胎而处于非接受状态，则该模型的可靠性可能较低，因为非接受状态的雌性通常被认为择偶标准较宽松。在这种情况下，目标雌性将不会模仿有斑点模型的选择，而更可能模仿无斑点模型的选择。迄今为止，妊娠斑在帆鳍花鳉雌性中的社会性信息传递（MCC）作用尚未被检验，也未进行过实验性操控。
我们使用 FishSim 通过在计算机显示器上呈现虚拟刺激雄鱼和虚拟模型雌鱼，而非采用经典实验程序中使用的活体刺激鱼和模型鱼，来开展一项 mate-choice copying（MCC）实验49,50,51,61。我们此前已验证该软件在测试帆鳍花鳉交配选择假说方面的通用性12。本研究中，我们检验了虚拟模型雌鱼是否存在 gravid spot（妊娠斑）会影响观察用活体焦点雌鱼的交配选择。首先，我们让焦点雌鱼适应测试水箱（图1.1），并在首次交配选择测试中让其在两个不同的虚拟刺激雄鱼之间进行选择（图1.2）。随后，在观察阶段，将此前未被偏好的虚拟雄鱼与一只虚拟模型雌鱼共同呈现（图1.3）。在随后的第二次交配选择测试中，焦点雌鱼再次在相同的两只雄鱼之间进行选择（图1.4）。我们通过比较焦点雌鱼在第一次和第二次交配选择测试中的选择决策，分析其是否复制了所观察模型雌鱼的交配选择。我们实施了两种不同的实验处理方式，通过视觉手段操控虚拟模型雌鱼的质量。在观察阶段，我们或者将此前未被偏好的虚拟雄鱼（1）与一只带有妊娠斑的虚拟模型雌鱼共同呈现（“有斑”处理）；或者（2）与一只不带妊娠斑的虚拟模型雌鱼共同呈现（“无斑”处理）。此外，在一个不提供任何模型雌鱼的对照组中，我们检验了在无公共信息条件下，焦点雌鱼的交配选择是否保持一致。
<img alt="鱼类配偶选择实验示意图；装置包括液晶显示屏、虚拟雄性鱼、配偶选择区域。" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/58435/58435fig1.jpg" data-altupdatedat="1754907495000" data-alt="图1"> 
图1. 使用虚拟鱼类刺激进行MCC实验的最重要实验步骤总体示意图。（1） 适应期。（2） 第一次配偶选择测试：活体目标雌鱼在虚拟刺激雄鱼之间进行选择。（3） 观察期：目标雌鱼观察先前未选择的雄鱼与一只带有怀卵斑的虚拟模型雌鱼在一起的情景。（4） 第二次配偶选择测试：目标雌鱼再次在虚拟刺激雄鱼之间进行选择。在此示例中，她模仿了模型个体的选择行为。<a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/58435/58435fig1large.jpg" target="_blank">请点击此处查看该图的高清版本。</a>

<table><tbody><tr><td>&lt;strong&gt;硬件&lt;/strong&gt;</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2台19&quot; Belinea LCD显示器</td><td>Belinea GmbH，德国</td><td>型号1970 S1-P</td><td>分辨率为1280 x 1024像素</td></tr><tr><td>1台24&quot; Fujitsu LCD显示器</td><td>Fujitsu Technology Solutions GmbH，德国</td><td>型号B24-8 TS Pro</td><td>分辨率为1920 x 1080像素</td></tr><tr><td>计算机</td><td></td><td></td><td>Intel Core 2 Quad CPU Q9400 @ 2.66GHz × 4，GeForce GTX 750 Ti/PCIe/SSE2，7.8 GiB内存，64位，1TB；配备键盘和鼠标</td></tr><tr><td>SONY Playstation 3无线控制器</td><td>Sony Computer Entertainment Inc.，日本</td><td>型号CECHZC2E</td><td>通过USB线缆连接至计算机</td></tr><tr><td>玻璃水族箱</td><td></td><td></td><td>100 cm × 40 cm × 40 cm（长×高×宽）</td></tr><tr><td>有机玻璃圆筒</td><td>定制</td><td></td><td>高49.5 cm，壁厚0.5 cm，直径12 cm；在圆筒末端附近钻有八个直径约5 mm的小孔，以减少释放鱼类时的水流扰动</td></tr><tr><td>砾石</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>2台OSRAM L58W/965</td><td>OSRAM GmbH，德国</td><td></td><td>用于实验装置的照明</td></tr><tr><td>2个秒表</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>&lt;strong&gt;名称&lt;/strong&gt;</td><td>&lt;strong&gt;公司&lt;/strong&gt;</td><td>&lt;strong&gt;目录编号&lt;/strong&gt;</td><td>&lt;strong&gt;备注&lt;/strong&gt;</td></tr><tr><td>&lt;strong&gt;软件&lt;/strong&gt;</td><td></td><td></td><td></td></tr><tr><td>ubuntu 16.04 LTS</td><td></td><td></td><td>计算机操作系统；可从以下网址下载：https://www.ubuntu.com/</td></tr><tr><td>&lt;em&gt;FishSim&lt;/em&gt; Animation Toolchain v.0.9</td><td></td><td></td><td>软件及用户手册（PDF）可从以下网址下载：https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain</td></tr><tr><td>GIMP Gnu图像处理程序（版本2.8.22）</td><td></td><td></td><td>可从以下网址下载：https://www.gimp.org/</td></tr></tbody></table>

使用 fishsim 动画工具链研究鱼类行为：以帆鳍花鳉中配偶选择模仿为例

Using the FishSim Animation Toolchain to Investigate Fish Behavior: A Case Study on Mate-Choice Copying In Sailfin Mollies

在过去十年中，由于计算机动画能够以非侵入性方式操控视觉刺激的外观和行为，相比操控活体动物具有优势，因此在动物行为研究中的应用日益增多。本文介绍了FishSim动画工具链，这是一种软件框架，旨在为研究人员提供一种简便易用的方法，将三维计算机动画应用于鱼类行为实验中。该工具链提供了五种不同鱼类物种的虚拟三维刺激模板。这些刺激可根据活体鱼的照片进行外观和尺寸的个性化定制。通过使用视频游戏控制器在虚拟环境中记录游泳路径，可实现多个刺激的动画化。为了提高模拟行为的标准化程度，预先录制的游泳路径可应用于不同的刺激进行回放。多个动画随后可被组织成播放列表，并在活鱼实验过程中于显示器上呈现。
在一项关于帆鳍花鳉（Poecilia latipinna）的案例研究中，我们提供了一种使用FishSim进行配偶选择模仿实验的操作方案。我们利用该方法创建并动画化了虚拟雄鱼和虚拟示范雌鱼，随后在二选一选择实验中将这些动画呈现给活体目标雌鱼。我们的结果表明，计算机动画可用于在配偶选择模仿实验中模拟虚拟鱼类，以研究雌鱼妊娠斑作为示范雌鱼质量信号在配偶选择模仿中的作用。
该方法的应用不仅限于配偶选择复制实验，还可用于多种实验设计。然而，其可用性取决于研究物种的视觉能力，且首先需要验证。总体而言，计算机动画为实验提供了高度的控制性和标准化，并具有“减少”和“替代”活体刺激动物以及“优化”实验流程的潜力。

按照实验方案，我们使用 FishSim 创建了虚拟帆鳍花鳉雄性和雌性的计算机动画。随后，我们利用该工具链在二选一的情境下向活体目标雌鱼呈现这些动画，根据协议中所述的实验流程以及图1和步骤5进行MCC实验。
为了确定焦点雌性是否模仿虚拟模型雌性的选择，我们在实验过程中测量了焦点雌性在第一次和第二次交配选择测试中对每只雄性的关联时间。通常使用各处理组和对照组在第一次及第二次交配选择测试中获得的关联时间来分析多个参数，以评估选择的一致性。数据分析方法并不局限于特定的统计检验，而可通过多种方式进行（例如，参数/非参数检验、重复测量方差分析、统计模型），并可能取决于最终的数据结构。在本研究的数据分析中，我们使用了 R 3.2.262。我们将实验中获得的原始数据以及用于分析的 R 代码上传至 Figshare（doi: 1...

利用新型的 FishSim 动画工具链，我们提出了一种在帆鳍花鳉求偶选择模仿行为研究中非侵入性地视觉操控公共信息的实验方案。FishSim 动画工具链为设计、制作和呈现用于活体测试鱼类行为实验的计算机动画鱼类刺激提供了易于使用的框架。

使用 FishSim 动画工具链研究鱼类行为：以帆鳍花鳉中配偶选择模仿为例

在过去十年中，由于计算机动画能够以非侵入性方式操控……，其在动物行为研究中的应用日益增多。

该方法有助于解答鱼类行为研究中的关键问题，特别是在配偶选择领域，以及在此研究中探讨配偶选择模仿这一迷人策略。我们技术的主要优势在于，能够完全控制实验中用于呈现给活鱼的鱼类刺激物的外观和行为。该方法的视觉演示至关重要，因为使用我们的工具链创建、动画化和呈现计算机生成的鱼类刺激物所需的各个步骤必须精确，以确保流程的正确性。开始此操作前，需按照文本方案中的详细说明，准备带有和不带有妊娠斑的雌性鱼体纹理。为调整视点并设置动画场景，首先在桌面左侧的启动器中选择 FishSim 图标以启动 FishSim。配置演示显示器的分辨率，然后点击“Launch”。按键盘上的 F1 键可从查看模式切换至编辑模式。通过调整摄像机角度，将视图调整至与演示显示器中的尺寸一致。按住鼠标左键并移动光标以旋转摄像机。平移相机时，按住鼠标右键并移动光标。通过按住鼠标中键并移动光标来缩放视图。在编辑工具栏中点击“相机设置”，然后点击“复制到静态相机”以设定视点。单击“文件”，选择“保存场景”，将调整后的场景保存为新的默认场景。如需设计在雄性选择实验中呈现的虚拟雄性刺激模型，请单击“文件”，从下拉菜单中选择“加载鱼类模型”，然后从 models 文件夹中选择默认的雄性帆鳍花鳉模板进行加载。左键双击已加载的鱼以选中它。它将在网格中高亮显示。点击工具栏中的齿轮图标以打开鱼类工具集。一个包含用于自定义虚拟雄性的编辑选项的对话框将弹出。取消勾选“显示网格”以获得更好的鱼类视图。将名称更改为“雄性”。如有需要，通过更改X、Y和Z的数值来调整雄性的比例，然后点击应用。通过点击编辑工具箱中的“纹理”来编辑雄鱼的纹理。点击鱼的某个特征部位以进行修改。点击列表中显示的某种纹理，该纹理将直接出现在鱼体上并替换之前的纹理。当获得所需雄性个体后，在编辑工具箱的配置下方点击“应用”，然后点击“保存鱼类到磁盘”。将新的雄性个体保存至models文件夹中。为了在配偶选择实验中用于展示的虚拟雄性动画，请将游戏控制器插入计算机的USB端口，并打开FishSim程序。单击“开始放置”，使用控制器在虚拟水箱中的任意起始位置放置鱼。单击“停止放置”。单击“开始记录”，以记录鱼的游泳路径。使用控制器在场景中移动鱼。停止录制并保存游泳路径后，编辑录制内容，添加雄鱼背鳍的运动，以模拟在配偶选择测试期间雄鱼的求偶行为。操作时，在编辑功能的下拉菜单中选择背鳍。选择开始编辑后，完整的游泳路径将被重播。在控制器上按下 L1 按钮，可在特定时间点抬起背鳍。点击保存，将编辑后的游泳路径作为新的 bag 文件保存。重复上述步骤，但选择生殖足以添加其运动。为了在观察期间进行虚拟雄性和模型雌性的动画展示，请打开 FishSim。按下 F1 进入编辑模式，然后点击文件，加载场景以载入包含雄性和雌性的场景。开始鱼类操控后，通过点击虚拟水箱中的“开始/停止放置”按钮，交替选择雄性和雌性鱼类进行放置。在录制过程中，首先从操控面板的下拉菜单中选择雌性鱼，并如前所述创建一条持续时间为10分钟的游泳路径。点击停止录制，并将游泳路径保存至驱动器中。然后依次编辑雄鱼的游动路径、背鳍运动以及生殖足的运动，方法同前。将最终版本保存，以供后续在 FishPlayer 中使用。按照文本方案中的描述准备 MCC 实验。在操作计算机上打开 FishPlayer 软件，并为第一次配偶选择实验设置播放列表。将一条活的焦点雌鱼放入测试水箱中，让其自由游动，适应水箱环境以及两个显示器上呈现的空水箱画面，适应时间为 20 分钟。适应环境后，将目标雌性个体放入测试水箱中央的一个透明亚克力圆筒中，以确保其到两个显示器的距离相等。通过点击“播放”按钮同时在两个显示器上运行播放列表，从第一次配偶选择测试开始。在计时器达到两分三十秒之前，缓慢接近实验水箱，并通过轻轻垂直将圆筒从水中提起，释放目标雌性个体。返回操作计算机。观察目标雌性，并准备好两个秒表，用于测量其与每个虚拟刺激雄性的关联时间。当计时器达到7分30秒时，停止测量关联时间。暂停阶段将持续1分30秒。利用暂停时间作为操作间隔，再次将目标雌性放入圆筒中，并在数据表上记录每只虚拟雄性的时间。在计时器达到11分30秒之前，将目标雌性从圆筒中释放。在接下来的五分钟内测量结合时间。当计时器达到16分30秒时，停止测量结合时间。暂停条目将持续一分钟。利用此操作时间将目标雌性放入圆筒内。记录第二次测量的关联时间。针对每只雄性，计算第一次配偶选择测试两个阶段的关联时间总和。根据文本方案中所述方法，计算焦点雌性是否存在侧向偏好，以及焦点雌性更偏好哪一只雄性。重新排列播放列表，使之前偏好的雄性在观察期间单独呈现动画，而之前非偏好的雄性则与虚拟雌性模型一同呈现动画。点击“播放”以继续实验的第二部分，条目将从上至下重新播放，首先开始10分钟的观察期。观察期结束后，开始30秒的暂停。每次暂停期间，目标雌性可看到一个空的虚拟水箱。在计时器达到10分30秒之前，将目标雌性从圆筒中释放，并开始第二次交配选择测试，对每只雄性记录5分钟。测量接下来五分钟内的结合时间。当计时器达到15分30秒时，停止测量结合时间。随后暂停条目将持续1分30秒。将目标雌性放入圆柱形容器内，并记录其对每个虚拟雄性的观测时间。在计时器达到19分30秒之前，释放容器内的目标雌性，并记录最后五分钟的关联时间。当计时器达到24分30秒时，停止关联时间的测量，结束实验。正如对配偶选择模仿所预测的那样，在焦点雌性个体观察到虚拟示范雌性个体的模拟配偶选择行为后，其对先前非偏好的虚拟雄性个体的偏好评分从第一次到第二次配偶选择测试显著上升。该效应在两种处理组中均存在，但在观察期未出现虚拟示范雌性个体的对照组中则不存在。与对照组相比，存在虚拟示范雌性个体的处理组中，对先前非偏好的雄性个体的模仿评分显著更高。然而，无论模型雌鱼是否具有怀卵斑，不同处理之间均无差异。与对照组相比，当目标雌鱼观察到先前非偏好的雄鱼与虚拟模型雌鱼交配后，显著更多目标雌鱼改变了其最初的交配选择，转而偏好该雄鱼。此结果同样与模型雌鱼是否具有怀卵斑无关。在尝试此操作时，需要注意的是，使用游戏控制器以自然的方式操控虚拟鱼需要一定的练习。因此，这一步骤实际上可能最为耗时。尽管我们的方案针对的是配偶选择模仿研究，但我们的工具链也可用于研究鱼类行为乃至认知方面的其他多种问题，例如岸边选择决策或捕食者-猎物识别。在动物行为研究中使用计算机动画是一种有前景的方法，可非侵入性地操控视觉特征甚至行为模式的表达。与使用活体动物作为刺激物相比，该方法具有更高的控制性和标准化程度。

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