Name: 叶绿体研究方法：探究叶绿体蛋白的靶向、定位及相互作用 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2019-08-15T14:30:00.000+00:00
Duration: 2 min 45 s
Description: 探索叶绿体蛋白导入、定位及相互作用的研究方法，涵盖体外放射性标记实验、体内荧光追踪、类囊体转运、亚细胞分级分离、TAP标签亲和纯化和蓝绿非变性凝胶电泳等技术。这些方法以拟南芥为模型，可应用于其他植物物种，为叶绿体生物发生和功能研究提供全面工具。

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作者实验室的研究由生物技术和生物科学研究理事会（BBSRC；资助编号 BB/N006372/1、BB/R005591/1、BB/R009333/1、BB/R016984/1）资助。

<ol><li>Jarvis, P., López-Juez, E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Biogenesis+and+homeostasis+of+chloroplasts+and+other+plastids%5BTitle%5D)+AND+%22Nature+Reviews+Molecular+Cell+Biology%22%5BJournal%5D)">Biogenesis and homeostasis of chloroplasts and other plastids.</a> Nature Reviews Molecular Cell Biology. 14 (12), 787-802 (2013).</li>
<li>Ling, Q., Jarvis, P. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Analysis+of+protein+import+into+chloroplasts+isolated+from+stressed+plants%5BTitle%5D)+AND+%22Journal+of+Visualized+Experiments%22%5BJournal%5D)">Analysis of protein import into chloroplasts isolated from stressed plants.</a> Journal of Visualized Experiments. (117), (2016).</li>
<li>Aronsson, H., Jarvis, P. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((A+simple+method+for+isolating+import-competent+Arabidopsis+chloroplasts%5BTitle%5D)+AND+%22FEBS+Letters%22%5BJournal%5D)">A simple method for isolating import-competent Arabidopsis chloroplasts.</a> FEBS Letters. 529 (2-3), 215-220 (2002).</li>
<li>Fitzpatrick, L. M., Keegstra, K. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((A+method+for+isolating+a+high+yield+of+Arabidopsis+chloroplasts+capable+of+efficient+import+of+precursor+proteins%5BTitle%5D)+AND+%22Plant+Journal%22%5BJournal%5D)">A method for isolating a high yield of Arabidopsis chloroplasts capable of efficient import of precursor proteins.</a> Plant Journal. 27 (1), 59-65 (2001).</li>
<li>Ling, Q., Jarvis, P. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Regulation+of+chloroplast+protein+import+by+the+ubiquitin+E3+ligase+SP1+is+important+for+stress+tolerance+in+plants%5BTitle%5D)+AND+%22Current+Biology%22%5BJournal%5D)">Regulation of chloroplast protein import by the ubiquitin E3 ligase SP1 is important for stress tolerance in plants.</a> Current Biology. 25 (19), 2527-2534 (2015).</li>
<li>Lee, J., Kang, H., Hwang, I. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Studying+protein+import+into+chloroplasts+using+protoplasts%5BTitle%5D)+AND+%22Journal+of+Visualized+Experiments%22%5BJournal%5D)">Studying protein import into chloroplasts using protoplasts.</a> Journal of Visualized Experiments. (142), (2018).</li>
<li>Asher, A., Ganesan, I., Klasek, L., Theg, S. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Isolation+of+physiologically+active+thylakoids+and+their+use+in+energy-dependent+protein+transport+assays%5BTitle%5D)+AND+%22Journal+of+Visualized+Experiments%22%5BJournal%5D)">Isolation of physiologically active thylakoids and their use in energy-dependent protein transport assays.</a> Journal of Visualized Experiments. (139), (2018).</li>
<li>Bouchnak, I., Moyet, L., Salvi, D., Kuntz, M., Rolland, N. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Preparation+of+chloroplast+sub-compartments+from+Arabidopsis+for+the+analysis+of+protein+Localization+by+immunoblotting+or+proteomics%5BTitle%5D)+AND+%22Journal+of+Visualized+Experiments%22%5BJournal%5D)">Preparation of chloroplast sub-compartments from Arabidopsis for the analysis of protein Localization by immunoblotting or proteomics.</a> Journal of Visualized Experiments. (140), (2018).</li>
<li>Salvi, D., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((AT_CHLORO%3A+the+first+step+when+looking+for+information+about+subplastidial+localization+of+proteins%5BTitle%5D)+AND+%22Methods+in+Molecular+Biology%22%5BJournal%5D)">AT_CHLORO: the first step when looking for information about subplastidial localization of proteins.</a> Methods in Molecular Biology. 1829, 395-406 (2018).</li>
<li>Shanmugabalaji, V., Douet, V., Agne, B., Kessler, F. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Affinity+purification+of+chloroplast+translocon+protein+complexes+using+the+TAP+tag%5BTitle%5D)+AND+%22Journal+of+Visualized+Experiments%22%5BJournal%5D)">Affinity purification of chloroplast translocon protein complexes using the TAP tag.</a> Journal of Visualized Experiments. (141), (2018).</li>
<li>Kikuchi, S., et al. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((A+Ycf2-FtsHi+heteromeric+AAA-ATPase+complex+is+required+for+chloroplast+protein+import%5BTitle%5D)+AND+%22Plant+Cell%22%5BJournal%5D)">A Ycf2-FtsHi heteromeric AAA-ATPase complex is required for chloroplast protein import.</a> Plant Cell. 30 (11), 2677-2703 (2018).</li>
<li>Rantala, M., Paakkarinen, V., Aro, E. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Analysis+of+thylakoid+membrane+protein+complexes+by+blue+native+gel+electrophoresis%5BTitle%5D)+AND+%22Journal+of+Visualized+Experiments%22%5BJournal%5D)">Analysis of thylakoid membrane protein complexes by blue native gel electrophoresis.</a> Journal of Visualized Experiments. (139), (2018).</li>
<li>Kikuchi, S., Hirohashi, T., Nakai, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Characterization+of+the+preprotein+translocon+at+the+outer+envelope+membrane+of+chloroplasts+by+blue+native+PAGE%5BTitle%5D)+AND+%22Plant+and+Cell+Physiology%22%5BJournal%5D)">Characterization of the preprotein translocon at the outer envelope membrane of chloroplasts by blue native PAGE.</a> Plant and Cell Physiology. 47 (3), 363-371 (2006).</li>
<li>Chen, L. J., Li, H. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Stable+megadalton+TOC-TIC+supercomplexes+as+major+mediators+of+protein+import+into+chloroplasts%5BTitle%5D)+AND+%22Plant+Journal%22%5BJournal%5D)">Stable megadalton TOC-TIC supercomplexes as major mediators of protein import into chloroplasts.</a> Plant Journal. 92 (2), 178-188 (2017).</li>
<li>Jarvis, R. P. <a target="_blank" href="http://scholar.google.com/scholar?hl=en&safe=off&q=author%3aJarvis%2C+RP+%22Methods+in+Molecular+Biology%22">Methods in Molecular Biology</a>. JM, W. alker 775, Humana Press. New York City. 432(2011).</li>
<li>Jarvis, R. P. <a target="_blank" href="http://scholar.google.com/scholar?hl=en&safe=off&q=author%3aJarvis%2C+RP+%22Methods+in+Molecular+Biology%22">Methods in Molecular Biology</a>. JM, W. alker 774, Humana Press. New York City. 374(2011).</li>
</ol>

作者研究的商业应用受专利申请 GB1803833.1、GB1803834.9、GB1815206.6 和 US 16/643507 的保护。

叶绿体是植物特有的细胞器1。除了参与多种代谢、发育和信号传导功能外，叶绿体还负责光合作用——即利用太阳光能驱动生命细胞活动的过程。因此，叶绿体不仅对植物本身至关重要，也对依赖植物的众多生态系统以及农业生产具有重要意义。叶绿体由数千种不同的蛋白质组成，其中大多数蛋白质由细胞核编码，在细胞质中合成后被导入叶绿体，并进一步定向至叶绿体内若干明确区分的亚细胞区室1。为了更全面地理解叶绿体的发育与功能，并推动针对粮食安全或生物能源等全球性挑战的叶绿体改造生物技术策略，确定重要叶绿体蛋白的靶向、定位及其相互作用显得尤为关键。本方法合集介绍了一系列极为重要且相互补充的技术手段，可用于实现上述目标。该合集主要聚焦于广泛使用的模式植物Arabidopsis thaliana（拟南芥），但这些方法也可经适当调整后应用于其他生物体。
该系列包含两种不同技术的描述，用于分析细胞核编码的蛋白质穿过叶绿体双层膜包被的叶绿体导入过程。Ling 和 Jarvis2 的文章描述了一种体外方法，其中将分离的叶绿体与放射性标记的前体蛋白共同孵育。通过监测转运肽（靶向引导序列）切割所导致的蛋白质大小变化，并利用 SDS-PAGE 和磷屏成像技术，来确定叶绿体摄取前体蛋白的程度。该方法是在已有数十年历史的体外研究叶绿体蛋白导入技术基础上发展而来的3,4，并增加了可评估叶绿体导入机制对植物所经历的胁迫条件响应能力的额外步骤5。另一方面，Lee 等人6 的文章描述了一种基于瞬时表达嵌合前体蛋白（携带荧光蛋白结构域）的体内方法，该实验在完整细胞（原生质体）中进行。在此检测中，叶绿体蛋白导入的程度可通过两种方式追踪：一是利用荧光显微镜监测荧光信号的定位和强度；二是通过免疫印迹分析转运肽切割引起的蛋白质大小变化。这两种方法高度互补，联合平行使用时可获得令人信服的结果5。
蛋白质一旦穿过被膜进入叶绿体，并且其转运肽已被切除，便可能在基质（细胞器主要的内部水相区室）中折叠为最终构象，或进入若干内部分选途径之一1。由于类囊体膜是大量光合作用复合物的所在位置，因此成为内部分选的重要靶向位点；事实上，类囊体蛋白的靶向过程涉及多条在机制上相互独立的途径。Asher 等人7 的文章描述了一系列体外实验方法，可用于研究不同的类囊体蛋白转运途径。这些方法包括将分离的类囊体与放射性标记的前体蛋白共同孵育，有时还需加入浓缩的基质提取物。通过 SDS-PAGE 和磷屏成像技术检测靶向信号肽的切割情况以及蛋白对外源添加的热蛋白酶（thermolysin）的抗性，从而监测蛋白被类囊体摄取的程度。当然，类囊体并非叶绿体唯一的亚细胞区室，通常也需要能够评估其他区室的能力。在这方面，Bouchnak 等人8 的文章尤为重要，该文描述了叶绿体亚组分分离的方法，可获得对应于被膜、基质和类囊体的高纯度样品。制备完成后，这些组分可通过免疫印迹和/或质谱分析，为叶绿体蛋白的亚细胞器定位提供大量信息9。
关于蛋白质-蛋白质相互作用及多蛋白复合物组装的分析，本合集介绍了两种不同的方法。Shanmugabalaji 等人10的文章提出了一种用于叶绿体多蛋白复合物亲和纯化的方法。该技术涉及分析转基因植物，这些植物表达目标复合物中的一个组分，且该组分经过基因工程改造，携带一个亲和标签（即所谓的串联亲和纯化标签，TAP标签）。该标签能够强烈结合到原本惰性的基质上，这一特性被用于纯化策略中。所介绍的方法特别聚焦于叶绿体蛋白质导入机器的纯化（该机器由嵌入被膜的多蛋白复合物TOC和TIC组成1），但原则上也可加以调整，用于研究叶绿体中存在的其他多蛋白复合物11。Rantala 等人12的文章则描述了一种基于天然条件下电泳的互补性复合物表征方法。本文所述技术首先使用温和的非离子型去垢剂从纯化的类囊体中释放光合作用复合物，随后通过蓝色天然PAGE（BN-PAGE）进行分离。在第一维实现复合物的初步分离后，可进一步在变性条件下进行第二维电泳，从而可视化第一维中鉴定出的各个复合物的单个组分。与TAP方法类似，这种天然PAGE方法也可成功应用于研究该细胞器内的其他蛋白复合物13,14。采用上述任一方法所获得的纯化复合物，均可通过多种方式进行分析，包括免疫印迹和质谱分析。
综上所述，本方法合集中所包含的文章提供了一套强有力的互补技术，结合现有资源15,16，可显著增进我们对叶绿体发生及其功能多个方面的理解，尤其是与细胞器蛋白质组密切相关的方面。由于叶绿体负责地球上大部分光合作用的初级生产，并且在植物对环境（包括生物和非生物胁迫）响应中发挥关键作用，这些卓越的细胞器在未来多年内必将继续成为全球基础与应用研究的主要焦点。&#160;

叶绿体研究方法：探究叶绿体蛋白的靶向、定位及相互作用

Chloroplast Research Methods: Probing The Targeting, Localization And Interactions Of Chloroplast Proteins

叶绿体是植物特有的细胞器1。除了参与多种代谢、发育和信号传导功能外，叶绿体还负责光合作用——即利用太阳能为生命活动提供细胞能量的过程。因此，叶绿体不仅对植物本身至关重要，也对依赖植物的众多生态系统以及农业生产具有重要意义。叶绿体由数千种不同的蛋白质组成，其中大多数蛋白质由细胞核编码，在细胞质中合成后被导入叶绿体，并进一步定向至叶绿体内若干结构明确的亚细胞区室1。为了更全面地理解叶绿体的发育与功能，并推动针对粮食安全或生物能源等全球性挑战的叶绿体改造生物技术策略，明确重要叶绿体蛋白的靶向定位、空间分布及其相互作用显得尤为关键。本方法合集介绍了一系列至关重要且相互补充的技术手段，可用于实现上述目标。该合集主要以广泛使用的模式植物Arabidopsis thaliana（拟南芥）为研究对象，但所述方法也可经适当调整后应用于其他生物体。
该系列包含两种不同技术的描述，用于分析细胞核编码的蛋白质穿过叶绿体双层膜包被进入叶绿体的过程。Ling 和 Jarvis2 的文章介绍了一种体外方法，其中将分离的叶绿体与放射性标记的前体蛋白共同孵育。通过监测转运肽（靶向引导序列）切割所导致的蛋白质大小变化，并利用 SDS-PAGE 和磷屏成像技术，来确定叶绿体摄取前体蛋白的程度。该方法是在已有数十年历史的体外研究叶绿体蛋白导入技术基础上发展而来的3,4，并增加了新的步骤，可用于评估蛋白导入机制对植物所经历的胁迫条件的响应能力5。另一方面，Lee 等人6 的文章描述了一种基于瞬时表达嵌合前体蛋白的体内方法，该前体蛋白携带一个荧光蛋白结构域，并在完整细胞（原生质体）中表达。在此检测中，叶绿体蛋白导入的程度可通过两种方式追踪：一是利用荧光显微镜监测荧光信号的定位和强度；二是通过免疫印迹分析转运肽切割所引起的蛋白质大小变化。这两种方法高度互补，联合平行使用时可获得令人信服的结果5。
蛋白质一旦被转运穿过被膜进入叶绿体，且其转运肽已被切除，便可能在基质（细胞器内部主要的水相区室）中折叠为最终构象，或进入若干内部分选途径之一1。作为高度丰富的光合作用复合物所在地，类囊体膜是此类内部分选的重要靶位点；事实上，类囊体蛋白的靶向运输涉及多种机制上不同的途径。Asher 等人7的文章描述了一系列体外方法，可用于研究不同的类囊体蛋白转运途径。这些方法包括将分离的类囊体与放射性标记的前体蛋白共同孵育，在某些情况下还需加入浓缩的基质提取物。通过分析靶向信号肽的切割情况以及蛋白对胞外添加的热稳定蛋白酶（thermolysin）的抗性，结合SDS-PAGE和磷屏成像技术，来监测蛋白被类囊体摄取的程度。当然，类囊体并非叶绿体中唯一的亚区室，通常也需要具备评估其他区室的能力。在这方面，Bouchnak 等人8的文章尤为重要，该文描述了叶绿体亚组分分离的方法，可获得对应于被膜、基质和类囊体的高纯度样品。制备完成后，这些组分可通过免疫印迹和/或质谱分析，从而提供大量有关叶绿体蛋白亚细胞器定位的信息9。
关于蛋白质-蛋白质相互作用及多蛋白复合物组装的分析，本合集介绍了两种不同的方法。Shanmugabalaji 等人10的文章提出了一种用于叶绿体多蛋白复合物亲和纯化的方法。该技术涉及分析转基因植物，这些植物表达目标复合物中的一个组分，且该组分被改造为携带亲和标签（即所谓的串联亲和纯化标签，TAP标签）。该标签能够强烈结合到原本惰性的基质上，这一特性被用于纯化策略中。所介绍的方法特别聚焦于叶绿体蛋白导入机器的纯化（该机器由嵌入被膜的多蛋白复合物TOC和TIC组成1），但原则上也可加以调整，用于研究叶绿体中存在的其他多蛋白复合物11。Rantala 等人12的文章则描述了一种基于天然条件下电泳的互补性复合物表征方法。本文所述技术包括使用温和的非离子型去污剂从纯化的类囊体中释放光合作用复合物，随后通过蓝色天然PAGE（BN-PAGE）进行分离。在第一维实现复合物的初步分离后，可进一步在变性条件下进行第二维电泳，从而可视化第一维中各复合物所含的单个组分。与TAP方法类似，这种天然PAGE方法也可成功应用于研究该细胞器内的其他蛋白复合物13,14。采用上述任一方法所获得的纯化复合物，均可通过多种方式进一步分析，包括免疫印迹和质谱分析。
综上所述，本方法合集中所包含的文章提供了一套强大的互补技术，结合现有资源15,16，可显著增进我们对叶绿体发生及其功能多个方面的理解，尤其是与细胞器蛋白质组密切相关的方面。由于叶绿体负责地球上大部分光合作用的初级生产，并且在植物对环境（包括生物和非生物胁迫）响应中发挥关键作用，这些卓越的细胞器无疑将在未来多年内继续成为全球基础与应用研究的主要焦点。&#160;

叶绿体是定义植物的细胞器1。除了具有多种其他代谢、发育和信号传导功能外，叶绿体还负责……

欢迎来到由特邀编辑 Paul Jarvis 策划的 JoVE 叶绿体研究方法合集。本合集涵盖了一系列用于表征叶绿体内蛋白质相互作用的体外和体内技术。牛津大学的研究人员介绍了一种使用分离叶绿体的体外方法，将叶绿体与放射性标记的蛋白质共同孵育，以监测其摄取过程。该方法是在以往体外研究叶绿体蛋白质导入方法的基础上发展而来的。接下来，在一种互补的方法中，将在体内检测叶绿体蛋白质的导入。该方法利用嵌合蛋白的瞬时表达和原生质体，通过免疫印迹和荧光显微镜技术来检测蛋白质的大小变化及其定位。在本方法视频中，作者研究了叶绿体中存在的类囊体膜系统。通过分离这些膜，利用SDS-PAGE和磷屏成像技术阐明了叶绿体中的蛋白质转运途径。法国的研究人员应用不同的离心方法来分离叶绿体中的亚细胞区室。随后通过免疫印迹和蛋白质组学分析这些分离的细胞组分，以获得叶绿体蛋白质亚细胞器定位的信息。接下来，瑞士研究人员利用亲和纯化技术分离叶绿体多蛋白复合物，以研究参与蛋白质导入的分子机制，特别是存在于被膜中的转运通道（translocon at the outer envelope of chloroplasts, TOC）和内膜通道（translocon at the inner envelope of chloroplasts, TIC）多蛋白复合物。作为一种互补的方法，科研人员利用蓝色天然 PAGE（Blue Native PAGE，简称 BN-PAGE）对拟南芥中的植物类囊体蛋白复合物进行表征，该方法能够分离保持天然且具有功能状态的蛋白复合物。随后通过二维 SDS-PAGE 进一步分析这些复合物。您刚刚了解了 JoVE 方法合集（JoVE Methods Collection）中用于研究叶绿体蛋白的多种方法。您可以在屏幕上的链接所示的叶绿体研究方法合集网页中深入查看这些文章。

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Research

科研

JoVE Journal

Biochemistry

生物化学

所述的比较性定量蛋白质组学方法旨在深入了解不同条件下多蛋白复合物的组成 ，并通过比较遗传背景不同的菌株来加以示范。在定量分析中，将蔗糖密度梯度离心中不同组分的等体积样品混合后，通过质谱进行分析。...

基于15N代谢标记与定量质谱法的多蛋白复合物比较分析新方法

利用双分子荧光互补技术在烟草原生质体和叶片中可视化蛋白质-蛋白质相互作用

本文介绍了一种在胁迫条件下研究蛋白质导入分离叶绿体的新方法。该方法快速且简便，可用于研究不同胁迫条件对叶绿体蛋白质导入的影响及其相应的调控机制。...

分析蛋白质向胁迫条件下植物分离叶绿体的导入

本文介绍了一种应用于Arabidopsis...

植物原生质体mRNA相互作用组捕获

本文介绍了高效分离具有生理活性的类囊体以及用于叶绿体双精氨酸转运（cpTat）、分泌（cpSec1）和信号识别颗粒（cpSRP）途径的蛋白质转运实验方法。...

分离具有生理活性的类囊体及其在依赖能量的蛋白质转运实验中的应用

本文介绍了一种利用聚乙二醇（PEG）介导的转化方法在原生质体中表达蛋白质的实验方案。该方法可简便地表达目标蛋白，并高效地在活体条件下（in...

利用原生质体研究蛋白质向叶绿体的导入

本文介绍了一种经过验证的纯化叶绿体蛋白导入复合物（TOC-TIC复合物）的实验方案，该方法利用TAP标签进行一步亲和纯化。该一步亲和分离方案原则上可适用于任何蛋白，并可用于通过质谱技术鉴定新的相互作用蛋白伙伴。...

使用TAP标签亲和纯化叶绿体转运子蛋白复合物

本文介绍一种从拟南芥（Arabidopsis）叶片中分离完整叶绿体及其三个主要亚区室（被膜、基质和类囊体）的方法，该方法结合了差速离心、连续Percoll梯度离心和不连续蔗糖梯度离心。该方法可用于通过免疫印迹和蛋白质组学手段进行蛋白质的亚叶绿体及亚细胞定位研究。...

拟南芥叶绿体亚区室的制备及其用于免疫印迹或蛋白质组学分析的蛋白质定位研究

许多植物物种会改变叶绿体的定位以优化光吸收。本方案介绍如何使用一种简单、自制的仪器，通过检测光透过叶片时透射率的变化，来研究拟南芥（Arabidopsis...

利用叶片透光率的变化研究叶绿体运动 拟南芥

由于人们对研究膜接触位点（MCSs）及其组分的细胞结构日益关注，迫切需要开发新的研究方法。本文介绍了一种整合了已有显微镜技术的实验方案，用于鉴定并定量位于膜接触位点的细胞器内及细胞器间蛋白质复合物。...

通过邻位连接检测法对内质网-线粒体接触位点内源性细胞器内蛋白质相互作用的可视化与定量分析

探索叶绿体蛋白导入、定位及相互作用的研究方法，涵盖体外放射性标记实验、体内荧光追踪、类囊体转运、亚细胞分级分离、TAP标签亲和纯化和蓝绿非变性凝胶电泳等技术。这些方法以拟南芥为模型，可应用于其他植物物种，为叶绿体生物发生和功能研究提供全面工具。

叶绿体研究方法：探究叶绿体蛋白的靶向、定位及相互作用

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