Name: 对河流生态系统中巨脊椎动物和鱼类的大小谱进行建模 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2019-07-30T14:00:00.000+00:00
Duration: 7 min 41 s
Description: 了解河流生态系统中鱼类和无脊椎动物体型谱的建模方法。该协议涵盖野外采样技术、实验室数据标准化流程以及统计分析步骤，为淡水生态学研究提供标准化方法。

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本研究工作由美国国家科学基金会（资助号 DEB-1553111）和艾普利科学研究所提供资助。本文为弗吉尼亚联邦大学瑞斯河中心第89号贡献。

作者无任何利益冲突需要披露。

该非对称体型谱协议可用于量化和建模溪流鱼类和无脊椎动物群落内的体型结构。以往在溪流生态系统中开展的体型谱研究，涵盖了从基础描述性研究39,40，到沿河流纵向剖面的比较41以及不同生物地理区域之间的比较42。已有研究开展季节性对比43,44，最近还发现体型谱参数的季节性变化与水温及水文条件相关联17。体型谱斜率已被用于估算连续营养级之间的能量传递效率45,46，而体型谱截距则被用作食物网承载能力或生态系统生产力的代理指标47,48。这...

个体生物水平上众所周知的体型比例关系，例如体重与代谢率之间的正相关关系，如今正在更高组织层次上被研究1,2,3。这些异速生长关系最常见的是形如 Y = aMb 的幂律函数，其中 Y 是感兴趣的变量（例如代谢率、多度或家域大小），M 是单个个体或平均个体的体重，b 是比例系数，a 是常数。为了便于统计分析，通常在分析前对 Y 和 M 数据进行对数转换，然后用形如 log (Y) = log (a) + b log (M) 的线性方程建模，其中 b 和 log (a) 分别成为线性模型的斜率和截距。
个体大小谱是一种异速生长关系，用于预测密度（D，单位面积内的个体数量）或生物量（B，单位面积内所有个体质量的总和）与个体质量 M 之间的函数关系（关于“标准化”D 或 B 估计值的更多说明，请参见第4节）。与其他 M 与 D 或 M 与 B 之间的尺度关系类似，大小谱在基础生态学和应用生态学中均具有核心作用。在种群层面，生物学家通常将负的 D <img alt="静力平衡示意图；力矩平衡方程；Στ=0；力矢量；教学用物理学图示。" src="/files/ftp_upload/59945/59945img01.jpg" data-altupdatedat="1788282455000" data-alt="图1"> M 关系解释为密度依赖性存活的证据，或作为生态系统承载力的模型（即“自疏规则”）4,5。在群落层面，B <img alt="静力平衡示意图；力矩平衡方程；Στ=0；力矢量；教学用物理学图示。" src="/files/ftp_upload/59945/59945img01.jpg" data-altupdatedat="1788282455000" data-alt="图1"> M 关系可用于研究人为干扰（如选择性捕捞）对生态系统整体的影响6,7。近年来，D 和 B 随 M 的异速生长关系在整合种群、群落与生态系统生态学的研究中也处于核心地位2,8,9。
大小谱的一个尤为重要的特征是其完全属于非分类学特性9,10。在比较 D <img alt="Static equilibrium diagram; torque balance equation; Στ=0; force vectors; educational physics." src="/files/ftp_upload/59945/59945img01.jpg" data-altupdatedat="1788282455000" data-alt="Image 1"> M 或 B <img alt="Static equilibrium diagram; torque balance equation; Στ=0; force vectors; educational physics." src="/files/ftp_upload/59945/59945img01.jpg" data-altupdatedat="1788282455000" data-alt="Image 1"> M 数据的散点图时，这一点很容易被忽略，但区分分类学模型与非分类学模型至关重要。在分类学模型中，使用单一的 M 值来代表某一特定物种或分类群所有个体的平均体质量11。而在非分类学模型中，数据集中的所有个体被划分到一系列体长区间或 M 区段中，而不考虑其分类学身份12。后一种非分类学方法在水生生态系统中具有优势，因为在这些系统中，许多生物类群表现出无限生长特性，并在其发育过程中经历一种或多种摄食行为的转变；在这种情况下，单一物种水平的 M 平均值会掩盖一个事实，即一个物种在其生活史的不同阶段可能承担不同的功能角色9,13,14。
本文介绍了一种用于量化可涉水溪流和河流中个体大小谱的完整方案。该方案首先通过野外采样方法获取必要的鱼类和底栖大型无脊椎动物数据。鱼类采样采用“三次捕捞剔除法”。随后利用齐平法（Zippin method）15 根据剔除数据估算种群多度。在剔除法采样中，对一个封闭的研究河段（即个体无法进入或离开封闭区域）进行连续三次逐次采样，逐个移除其中的鱼类个体，从而使剩余鱼类数量逐步减少。根据这一递减趋势，可估算研究河段内的鱼类总数量，并结合已知的研究河段表面积，换算为密度 D（单位：尾/m2）。底栖大型无脊椎动物则使用标准的固定面积采样器采集，随后在实验室中进行种类鉴定和个体测量。
接下来，将根据体长范围对鱼类和大型无脊椎动物的合并数据进行划分。传统上，采用八度或对数2尺度（即倍增区间）来设定体长范围的边界16。一旦确定了体长范围列表，将底栖大型无脊椎动物个体分配到相应体长范围的过程较为直接，因为无脊椎动物的丰度是以单位面积内的个体数量直接计数的。然而，估算各体长范围内的鱼类丰度则更为抽象，因为这些估算是从耗竭采样数据中推断得出的。因此，本文提供了详细的说明，以从耗竭采样数据中估算各体长范围内的鱼类丰度，而不考虑其分类学身份。
最后，将使用线性回归来建模粒径谱。该方案与 Kerr 和 Dickie 原始的通用方法完全兼容16 与 McGarvey 和 Kirk（2018）所使用的方法相同17 在一项关于西弗吉尼亚州溪流中鱼类和无脊椎动物体长谱的研究中。通过采用本方案，研究人员可确保其结果能与其他基于Kerr和Dickie的研究直接进行比较16从而加速了对淡水生态系统中体型大小缩放关系及其驱动机制的广泛而深入的理解。

<table><tbody><tr><td>胸式涉水裤</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>电捕鱼过程中使用的个人防护装备。切勿使用“透气型”涉水裤，因为电流会穿透此类材料。</td></tr><tr><td>橡胶电工手套</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>电捕鱼过程中使用的个人防护装备。</td></tr><tr><td>玻璃纤维杆抄网</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>用于在电捕鱼过程中捕获被电晕的鱼类。</td></tr><tr><td>背负式电捕鱼设备</td><td>Smith-Root；Halltech；Midwest Lake Management；Aqua Shock Solutions</td><td>www.smith-root.com；www.halltechaquatic.com；https://midwestlake.com；https://aquashocksolutions.com/</td><td>目前北美洲有四家独立公司生产和销售背负式电捕鱼器。选择供应商时，价格以及保修/技术支持是最重要的考虑因素。</td></tr><tr><td>阻拦网/围网（&amp;times;2）</td><td>Duluth Nets</td><td>https://duluthfishnets.com/</td><td>所需长度取决于溪流宽度。推荐使用3/8英寸网目。</td></tr><tr><td>带1英寸尼龙织带的卡扣式工具绑带（&amp;times;4）</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>用于固定或锚定阻拦网。可在汽车用品店、五金店和百货商店购买。</td></tr><tr><td>大型帐篷钉（&amp;times;4）</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>用于固定或锚定阻拦网。可在露营用品店和百货商店购买。</td></tr><tr><td>5加仑塑料桶（&amp;times;5）</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>用于在电捕鱼过程中盛放和运输鱼类。可在五金店和涂料供应店购买。</td></tr><tr><td>10–20加仑搬运箱（&amp;times;3）</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>用作活鱼暂养箱、麻醉池和捕获鱼类的恢复容器。可在五金店和百货商店购买。</td></tr><tr><td>电池供电的“鱼饵桶”增氧泵</td><td>Cabelas</td><td>IK-019008</td><td>用于在野外处理期间为鱼类暂养容器供氧。</td></tr><tr><td>鱼类麻醉剂（Tricaine-S）</td><td>Syndel</td><td>www.syndel.com</td><td>用于在野外处理前对鱼类进行镇静。Tricaine-S 受美国食品药品监督管理局（FDA）监管。</td></tr><tr><td>折叠式野餐桌和椅子</td><td>Cabelas</td><td>IK-518976；IK-552777</td><td>用于处理鱼类样本。</td></tr><tr><td>弹出式遮阳篷</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>根据需要用于防日晒和防雨。</td></tr><tr><td>鱼类测量板</td><td>Wildco</td><td>3-118-E40</td><td>用于测量鱼类体长。</td></tr><tr><td>带称量皿的电池供电野外电子天平</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>用于称量鱼类。称重精度必须达到0.1克或0.01克。</td></tr><tr><td>透明塑料防风/防雨挡板</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>用于在雨天或有风条件下保护天平。尺寸必须足以覆盖天平和称量皿。</td></tr><tr><td>白色塑料或搪瓷检查托盘</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>在野外检查鱼类时，托盘是必不可少的工具。</td></tr><tr><td>不锈钢镊子</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>检查小型鱼类以及将无脊椎动物转移至标本瓶时非常有用。</td></tr><tr><td>手持放大镜</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>在野外鉴定鱼类标本时，放大功能通常非常有帮助。</td></tr><tr><td>鱼类鉴定检索表</td><td>n/a</td><td>n/a</td><td>针对特定地点定制并覆膜处理的检索表最为有效。</td></tr><tr><td>防水纸打印的数据记录表</td><td>Rite in the Rain</td><td>n/a</td><td>处理水生标本时，防水纸至关重要。</td></tr><tr><td>可伸缩玻璃纤维野外卷尺</td><td>Lufkin</td><td>n/a</td><td>用于测量河道尺寸。</td></tr><tr><td>苏伯采样器（Surber sampler）或赫斯采样器（Hess sampler）</td><td>Wildco</td><td>3-12-D56；3-16-C52</td><td>这两种固定面积的底栖采样器均适用于具有砾石或卵石基质的浅水溪流。</td></tr><tr><td>70%乙醇或异丙醇</td><td>多种选择</td><td>n/a</td><td>用作无脊椎动物标本的保存液。</td></tr><tr><td>广口无脊椎动物标本瓶（20–32盎司）</td><td>U.S. Plastic Corp.</td><td>67712</td><td>任何广口塑料瓶均可使用，但这些特定型号的瓶子耐用且价格低廉。</td></tr></tbody></table>

模拟溪流生态系统中大型无脊椎动物和鱼类的个体大小谱

Modeling the Size Spectrum for Macroinvertebrates and Fishes in Stream Ecosystems

个体大小谱是一种生态群落或食物网中平均个体质量（M）与个体密度（D）之间的反向异速生长关系。重要的是，大小谱假定个体大小是决定生态系统内生物多度的主要因素，而非物种的行为或生活史特征。因此，与关注物种水平数据的传统异速生长关系（例如，物种平均体型与种群密度之间的关系）不同，大小谱分析是“无分类学特征的”（ataxic）——个体仅以其体型进行识别，而不考虑其分类学身份。大小谱模型是对传统复杂食物网的有效简化表达，可用于描述性与预测性研究（例如，预测大型消费者对基础资源变化的响应）。来自多种水生生态系统的实证研究也报告了大小谱斜率在中等到较高程度上的相似性，表明可能存在共同的生态过程调控着不同环境中大小生物的多度。本研究提供了一种在可涉水溪流中构建群落水平大小谱的实验方案。该方案包括三个主要步骤：首先，采集定量的底栖鱼类和无脊椎动物样本，用于估算局部密度；其次，将鱼类和无脊椎动物数据标准化，即将所有个体转换为无分类学特征单位（即仅按体型识别的个体），并在以 log2 为间隔的体型区间内对个体数进行累加；第三，利用线性回归模型拟合无分类学特征的 M 与 D 估计值之间的关系。本文提供了完成上述每一步的详细操作指南，包括定制软件以辅助 D 的估算及大小谱建模。

以西弗吉尼亚州南部的一条小溪——斯劳奇叉溪（Slaunch Fork, West Virginia）为例，展示了包括原始野外数据在内的示范性结果。此外，还展示了同一地区另外两条溪流（坎普溪和卡宾溪，西弗吉尼亚州）的额外个体大小谱模型结果。这三个研究样点均包含在McGarvey和Kirk17的研究中，但本文所展示的数据来自2015年5月采集的新样本。斯劳奇叉溪数据的完整手动大小谱建模示例详见补充文件2。此外，所有计算也可通过一个定制的大小谱分析应用程序自动完成（见图3），网址为 http://bit.ly/SizeSpectra。
在三个研究溪流中，底栖大型无脊椎动物与鱼类合并数据均显示出清晰的负 Ḏ <img alt="静力平衡示意图；力矩平衡方程；Στ=0；力矢量；教育物理学。" src="/files/ftp_upload/59945/59945img01.jpg" data-altupdatedat="17882824...

本方案旨在利用可涉水溪流和河流中的鱼类与无脊椎动物综合数据，建立个体质量与种群密度之间的尺度谱（即个体质量与种群密度的标度关系）模型。方法包括：采集鱼类和无脊椎动物定量样本的野外技术；对野外数据进行标准化处理的实验室方法；以及统计数据分析。

个体大小谱是一种生态群落内个体平均体重（M）与其密度（D）之间的反向异速标度关系……

个体大小谱通过个体尺寸来预测其丰度。大小谱研究显示，来自不同生态系统的相对较小和较大的生物在丰度上具有高度相似性。与使用物种水平平均体尺寸的传统大小-丰度尺度关系不同，大小谱模型不依赖分类单元，能够涵盖样本中每个个体的具体尺寸信息。演示该实验操作的人员为现场技术人员 Brandon Gravett、Sarah Headley 和 Giancarlo Racanelli。首先确定研究河段的上游和下游端点，用可移除的标志带标记两端。沿研究河段长度方向均匀设置 5 至 10 条横断面，测量每条横断面处湿润河道的宽度，并以平均湿润河道宽度乘以河段总长度，估算该研究河段的总表面积。在聚丙烯绳的两端各打一个松散的单套结，将绳子缠绕在样段上下游的树干、树根、大石块或其他稳固物体上作为锚点。将一个绳圈穿过另一个绳圈以形成固定点，并通过增加或减少绳子在固定物上的缠绕圈数来调节绳索锚点的长度。按照上述方法，在溪流的对侧建立第二个锚点，并使用单套结在中等到粗孔阻隔网四个角的绳线上分别形成绳圈。使用 Cam Action 捆绑带，将方格网顶部两侧连接至锚定点，并将捆绑带两端的挂钩插入方格网角落的环扣和锚定点中。拉动捆绑带的自由端穿过 Cam 扣具，以收紧每个接触点，并使用帐篷钉将方格网的底边固定在溪流岸边。在网的上游侧放置大石块，将方格网压紧，使其与溪流底部形成密封，同时注意确保网的顶部保持在水面以上。然后以相同方式在研究河段的下游末端设置第二道阻拦网。进行鱼类取样递减法捕捞时，从封闭研究河段的下游端开始，打开背负式电鱼机，沿溪流向上游方向行进。行进时应缓慢移动，并横向覆盖整个研究河段，确保所有溪流生境均被取样；同时安排辅助人员跟随，使用抄网及时收集被电击晕的鱼类。将鱼转移到临时水桶中，然后再转移到充气的暂养桶中。使用带有曝气石的小型电池驱动的活饵水桶泵，以确保捕获的鱼类保持健康。要特别注意各种小型的当年幼鱼，因为它们难以发现和捕获。当到达上游网时，第一次驱赶捕捞即完成。处理第一次驱赶捕捞所获鱼类时，使用小型抄网从暂养箱中逐条或分小批取出样本鱼进行鉴定，并将标本置于白色托盘中。使用镊子和放大镜对每条鱼进行种类鉴定，然后将鱼置于测量板上，用测量板测定其从吻端至尾鳍末端的总长度，并使用精度为0.1克或0.01克的便携式天平称重。然后在防水数据表上记录每个样本的物种名称、总长度和体重。处理完毕后，将鱼类放回独立的充氧恢复箱中，再将所有鱼类释放至下游阻隔网的下游方向。在鱼类采样河段范围内，选择底栖大型无脊椎动物的采样点，这些采样点应能代表研究河段中观察到的主要物理生境类型。将合适的固定面积采样装置紧压在溪流底部，使样品收集网朝向下游方向，并根据需要移动较大的卵石，以确保采样装置与底质之间形成严密的密封。使用刷子用力刷洗采样区域内的底质持续两分钟，使松脱的底栖大型无脊椎动物随水流漂入样品网中。将网中的样品内容物转移至塑料样品瓶中，并用70%异丙醇保存标本。然后标记容器，并将其存放在安全位置，以备后续转移至实验室。当所有底栖大型无脊椎动物和鱼类数据均被正确格式化并绘图后，通常会明显呈现出个体体质量与标准化密度之间的显著负相关关系。这种体型谱反映了从最小且最丰富的无脊椎动物（如摇蚊和小型蜉蝣）到较大的石蚕蛾和石蝇，再到鱼类的可预测转变，此处以西弗吉尼亚州斯劳恩克支流的样本为例展示。在西弗吉尼亚州的另外两条溪流——坎普溪（Camp Creek）和卡宾溪（Cabin Creek）中，鱼类体内的底栖大型无脊椎动物也检测到相似的个体大小谱关系，采用线性回归对这种关系进行建模。三条溪流的大小谱斜率均介于1.7至1.8之间，且95%置信区间相互重叠。这一相似性表明，在这三条溪流中，随着个体体型增大，其丰度均以大致相同的速度下降。然而，不同溪流的个体数量-大小谱截距存在差异，表明各溪流中生物总体密度的差异具有变异性，其中Camp Creek观测到的密度最高，而Cabin Creek测得的密度则低得多。随着个体数量-游戏副本研究数量的不断增加，将有可能对不同环境因素对大小谱的影响进行关键性检验。需要牢记的是，所有野外工作均存在一定风险，尤其是电捕鱼法可能具有危险性。因此，所有机组人员都必须接受适当的培训。

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环境

对河流生态系统中巨脊椎动物和鱼类的大小谱进行建模

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