Name: 果蝇在操作性学习扭力计 (视频) | JoVE Journal
Uploaded: 2008-06-16T23:19:00.000+00:00
Duration: 17 min 31 s
Description: 学习使用扭力计研究果蝇操作性学习行为的方法，通过控制年龄和饮食等变量，建立可靠的神经生物学实验方案。该技术为理解学习机制提供了有效工具。

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扭矩补偿器的原始设计源自 Karl Goetz。本演示中所采用的特定装置在很大程度上为借用，最初由 Martin Heisenberg 和 Reinhard Wolf 开发。我特别感谢这两位人士长期以来的支持、鼓励与专业指导。

果蝇培养基
果蝇食物的成分对学习能力至关重要（Guo 等，1996）：
<ul>
<li>水 1000 ml</li>
<li>玉米粉 180 g</li>
<li>大豆粉 10 g</li>
<li>酵母 18.5 g</li>
<li>琼脂 7.5 g</li>
<li>糖蜜 40 g</li>
<li>糖浆（甜菜糖）40 g</li>
<li>尼泊金 2.5 g</li>
</ul>
每个小瓶均提供少量新鲜的活酵母糊以及一片滤纸，以增加果蝇和蛹的附着表面。
果蝇繁殖与发育时期确定
以下操作每天进行一次，以获得精确发育阶段且在适当密度下培养的果蝇。收集自前一天上次操作以来所有新羽化的果蝇用于繁殖和实验。将不含任何存活蛹的最老旧的培养管丢弃。将羽化后第四天的果蝇转移至新的培养管中，过夜产卵。每管雌性果蝇的数量应约为20只，可根据培养管大小和所用品系进行调整。理想的密度应足够高，以确保在幼虫阶段培养基液化，同时又足够低，以保证所有幼虫在首批果蝇羽化前已完成化蛹。将前一天用于产卵的果蝇移除并丢弃。
果蝇样品制备
果蝇在25°C、60%湿度、12小时光照/12小时黑暗循环条件下，饲养于上述标准玉米粉/糖蜜培养基中。实验前一天，将24-48小时龄的果蝇通过低温麻醉短暂固定后，用胶水（SuperGlue UV玻璃胶，505127A，Pacer Technology，Cucamonga，Ca.，USA）将其头部和胸部粘附于三角形铜钩（直径0.05 mm）上。随后，将果蝇单独置于含有少量蔗糖颗粒的小型湿润培养室中过夜饲养。
仪器设备
实验装置的核心部件是力矩补偿器（力矩计）（Götz, 1964）。它用于测量果蝇因意图飞行动作而围绕其垂直身体轴产生的角动量。果蝇如上所述被粘附在钩子上，再通过夹具连接到力矩计，使其在圆柱形全景环境（ arena，直径58 mm）中心实现固定飞行，该环境由后方均匀照明。光源为100 W、12 V的钨碘灯。为了实现 arena 的绿色和蓝色照明，光线分别透过单色宽带柯达Wratten明胶滤光片（#47和#99）。滤光片可通过快速电磁阀在0.1秒内更换。此外，也可通过蓝色-绿色滤光片（Rosco“surfblue”No. 5433）或不使用任何滤光片，使 arena 获得“日光”照明。本研究中使用的Rosco蓝绿色滤光片的透射光谱与Schott（Mainz）生产的BG18滤光片等效，其特性介于柯达蓝色和绿色滤光片之间（Brembs and Hempel de Ibarra, 2006；Liu et al., 1999）。arena 可通过计算机控制的电动机围绕果蝇旋转。在这种“飞行模拟器”条件下，arena 的角速度与果蝇的偏航力矩成正比，但方向相反（耦合因子K=-11°/s•10⁻¹⁰Nm）。这使得果蝇能够稳定全景图像并控制其角方向。这种虚拟的“飞行方向”（即 arena 位置）通过一个圆形电位计（Novotechnik, A4102a306）持续记录。模拟-数字转换卡（PCL812；Advantech Co.）将 arena 位置和偏航力矩信号输入计算机，用于连续存储轨迹数据（采样频率20 Hz），以便后续分析。惩罚通过从后上方对果蝇头部和胸部施加可调节的红外激光（825 nm，150 mW）热量实现。激光以脉冲形式发射（脉冲宽度约200 ms，频率约4 Hz），并降低其强度以确保果蝇存活。
实验
模式学习
在传统的模式学习实验中（Dill 和 Heisenberg，1995；Dill 等，1993，1995；Liu 等，2006；Liu 等，1998；Liu 等，1999；Wolf 和 Heisenberg，1991），四个黑色 T 形图案以交替方向（即两个正立、两个倒置）均匀分布在实验 arena 的壁上（从果蝇位置观察，图案宽度 ψ=40°，高度 θ=40°，条形宽度=14°）。计算机程序将 arena 的 360° 划分为四个虚拟的 90° 象限，各象限中心由图案标示。果蝇通过偏航力矩控制图案的角位置（飞行模拟器状态）。在训练期间，当某一图案方向出现在果蝇前方视野时，即施加热刺激作为惩罚。每组实验中，对各个图案的强化程度始终保持相等。在测试阶段，热刺激永久关闭，记录果蝇对图案的偏好。
颜色学习
颜色学习的实施方法如前所述（Brembs 和 Heisenberg，2000；Brembs 和 Hempel de Ibarra，2006；Brembs 和 Wiener，2006；Wolf 和 Heisenberg，1997）。实验 arena 被划分为四个虚拟的 90° 象限，每个象限的中心由四条相同的垂直条纹标示（宽度 ψ=14°，高度 θ=40°）。果蝇通过其偏航力矩控制这四条相同条纹的角位置，控制方式如上文所述的 T 形图案。当某一虚拟象限边界经过果蝇前方某一点时，整个 arena 的照明颜色即发生改变。在训练阶段，热惩罚与其中一种颜色关联呈现；在测试阶段，热惩罚永久关闭，记录果蝇对颜色的偏好。当然，颜色也可与图案结合，用于复合条件化训练（Brembs 和 Heisenberg，2001）。
偏航力矩学习
偏航力矩学习的实施方法如前所述（Brembs 和 Heisenberg，2000；Heisenberg 和 Wolf，1993）。将果蝇自发产生的偏航力矩范围划分为“左”和“右”两个区域，分别大致对应向左或向右的转向。实验 arena 的壁面上无任何图案。在训练阶段，当果蝇的偏航力矩处于某一特定区域时施加热刺激，当力矩转入另一区域时则关闭热刺激。在测试阶段，热刺激始终关闭，记录果蝇对偏航力矩区域的选择情况。
复合学习
复合学习是偏航力矩学习的延伸，如前所述（Brembs 和 Heisenberg，2000）。基本原理是在一个实验中将偏航力矩学习与颜色学习相结合，其中操作性条件刺激（偏航力矩）和经典条件刺激（颜色）具有等效的预测作用。在训练过程中，当果蝇的偏航力矩进入与惩罚相关联的区域时，果蝇会受到加热。每当果蝇切换偏航力矩区域时，不仅温度发生变化， arena 的颜色也随之改变（从绿色变为蓝色或反之）。因此，偏航力矩区域和颜色均作为热刺激的等效预测因子。在测试阶段，热刺激被永久关闭，仅记录果蝇对偏航力矩区域或颜色的选择行为。
讨论
该实验装置将对实验条件的精确控制与先进的遗传模式生物相结合。利用本演示中所述的方法，可研究多种行为特征的分子与神经生物学基础，包括但不限于自发行为产生的机制、操作性与经典条件反射、模式识别、颜色视觉以及航向控制。

<ol>
	<li>Guo, A., et al. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Conditioned+visual+flight+orientation+in+Drosophila;+Dependence+on+age,+practice+and+diet.">Conditioned visual flight orientation in Drosophila; Dependence on age, practice and diet.</a> Learn. Mem.. 3, 49-59 (1996).</li><li>Goetz, K. G. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Optomotorische+Untersuchung+des+visuellen+Systems+einiger+Augenmutanten+der+Fruchtfliege+Drosophila.">Optomotorische Untersuchung des visuellen Systems einiger Augenmutanten der Fruchtfliege Drosophila.</a> Kybernetik. 2, 77-92 (1964).</li><li>Liu, L., Wolf, R., Ernst, R., Heisenberg, M. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Context+generalization+in+Drosophila+visual+learning+requires+the+mushroom+bodies.">Context generalization in Drosophila visual learning requires the mushroom bodies.</a> Nature. 400, 753-756 (1999).</li><li>Brembs, B., Hempel de Ibarra, N. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Different+parameters+support+generalization+and+discrimination+learning+in+Drosophila+at+the+flight+simulator.">Different parameters support generalization and discrimination learning in Drosophila at the flight simulator.</a> Learn. Mem. 13, 629-637 (2006).</li><li>Liu, G., et al. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Distinct+memory+traces+for+two+visual+features+in+the+Drosophila+brain.">Distinct memory traces for two visual features in the Drosophila brain.</a> Nature. 439, 551-556 (2006).</li><li>Wolf, R., Heisenberg, M. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Basic+organization+of+operant+behavior+as+revealed+in+Drosophila+flight+orientation.">Basic organization of operant behavior as revealed in Drosophila flight orientation.</a> J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural. Behav. Physiol. 169, 699-705 (1991).</li><li>Liu, L., et al. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Conditioned+visual+flight+orientation+in+Drosophila+melanogaster+abolished+by+benzaldehyde.">Conditioned visual flight orientation in Drosophila melanogaster abolished by benzaldehyde.</a> Pharmacol Biochem Behav. 61, 349-355 (1998).</li><li>Dill, M., Heisenberg, M. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Visual+pattern+memory+without+shape+recognition.">Visual pattern memory without shape recognition.</a> Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 349, 143-152 (1995).</li><li>Dill, M., Wolf, R., Heisenberg, M. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Visual+pattern+recognition+in+Drosophila+involves+retinotopic+matching.">Visual pattern recognition in Drosophila involves retinotopic matching.</a> Nature. 365, 751-753 (1993).</li><li>Dill, M., Wolf, R., Heisenberg, M. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Behavioral+analysis+of+Drosophila+landmark+learning+in+the+flight+simulator.">Behavioral analysis of Drosophila landmark learning in the flight simulator.</a> Learn. Mem. 2, 152-160 (1995).</li><li>Wolf, R., Heisenberg, M. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Visual+Space+from+Visual+Motion:+Turn+Integration+in+Tethered+Flying+Drosophila.">Visual Space from Visual Motion: Turn Integration in Tethered Flying Drosophila.</a> Learn. Mem. 4, 318-327 (1997).</li><li>Brembs, B., Heisenberg, M. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=The+operant+and+the+classical+in+conditioned+orientation+in+Drosophila+melanogaster+at+the+flight+simulator.">The operant and the classical in conditioned orientation in Drosophila melanogaster at the flight simulator.</a> Learn. Mem. 7, 104-115 (2000).</li><li>Brembs, B., Wiener, J. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Context+generalization+and+occasion+setting+in+Drosophila+visual+learning.">Context generalization and occasion setting in Drosophila visual learning.</a> Learn. Mem. 13, 618-628 (2006).</li><li>Brembs, B., Heisenberg, M. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=Conditioning+with+compound+stimuli+in+Drosophila+melanogaster+in+the+flight+simulator.">Conditioning with compound stimuli in Drosophila melanogaster in the flight simulator.</a> J Exp Biol. 204, 2849-2859 (2001).</li><li>Heisenberg, M., Wolf, R. <a target="_blank" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed&cmd=Search&doptcmdl=Citation&defaultField=Title+Word&term=The+sensory-motor+link+in+motion-dependent+flight+control+of+flies.">The sensory-motor link in motion-dependent flight control of flies.</a> Rev. Oculomot. Res. 5, 265-283 (1993).</li></ol>

作者无任何利益冲突需要披露。

该实验装置将对实验条件的精确控制与先进的遗传模式生物相结合。利用本演示中所述的方法，可研究多种行为特征的分子与神经生物学基础，包括但不限于自发行为产生的机制、操作性与经典条件反射、模式识别、颜色视觉以及航向控制。

果蝇在扭矩仪上的操作性学习

Operant Learning of Drosophila at the Torque Meter

在扭矩仪上进行实验时，果蝇饲养于标准果蝇培养基中，环境条件为25°C、60%湿度，并维持12小时光照/12小时黑暗的光照周期。通过标准化的繁殖方案确保幼虫密度适宜且获得年龄匹配的群体。实验前一天，将经低温麻醉的果蝇用胶水将其头部和胸部固定于一个三角形钩状结构上。果蝇通过夹具连接至扭矩仪，其试图进行的飞行动作将被记录为围绕其垂直体轴的角动量。将果蝇置于圆柱形全景显示器的中心，以实现定空飞行状态。模拟信号通过模数转换卡输入计算机，记录偏航扭矩信号以供后续分析。计算机还可控制多种刺激，通过将这些刺激与偏航扭矩信号建立反馈回路，使果蝇能够自主调控刺激。惩罚刺激通过调节红外激光加热实现。

利用扭矩计测量被束缚的果蝇的偏航扭矩，可使神经科学家对实验动物的刺激条件实现精确控制。结合果蝇中独特的遗传学工具，该范式被广泛应用于多种神经生物学研究。

在扭矩仪实验中，果蝇饲养于标准果蝇培养基中，环境条件为25°C、60%湿度，光照周期为12小时光照/12小时黑暗。所有实验均采用标准化……

您好，我叫 Bian Brims。我是一名神经生物学家，在德国柏林自由大学工作。今天，我将向你展示我们如何准备果蝇 果蝇学习颜色或图案或它们自己的行为，或者三种果蝇的任意组合可能能够学习，但它们可能不如其他动物聪明，所以我们需要对它们真的很好，善待它们。考虑果蝇学习的两个最重要因素是它们的年龄和饮食。现在，我将向您展示我们特殊的苍蝇繁殖制度。所以为了给苍蝇上菜，我们每天都要在食物上放上新的苍蝇，放在新的食物上。所以，这些苍蝇现在在这里，10 天的苍蝇，最年轻的果蝇刚刚作为卵沉积在第一个小瓶中，而最老的、刚新孵化的果蝇在最后一个小瓶中。您要做的第一件事是以这种方式清除所有从小瓶中孵化的苍蝇。这组小瓶里没有更多的苍蝇，明天你那里的每一只新苍蝇都将正好在 0 到 24 小时之间。这就是我们控制果蝇年龄的方法。现在我们需要控制苍蝇的密度，以便每只苍蝇都能获得足够的食物供应。为此，我们首先丢弃已经产卵过夜的苍蝇，并准备一个装有四天大苍蝇的新小瓶，其中包含大约 20 只雌性苍蝇。这是这种特定菌株至少产生足够但不会太多后代的密度，这样就不会有太多的竞争来争夺小瓶中的食物，这些果蝇的后代会很好地学习。首先，我们需要一种方法将苍蝇连接到我们的测量设备，即扭矩计。为此，我们将苍蝇粘在小三角形铜钩上，然后用夹子抓住我们放入扭矩计的那些钩子。这就是我们制作这些钩子的方式。我们只需缠绕一根铜线，一根铜线缠绕一个小三角形工具，然后我们只剪断电线的一侧，最后掉出来的是小铜钩，正如你所看到的。现在，我们挑选其中一个钩子，然后将其放入一个夹子中，该夹具连接到微型纵器上。我们在钩子的最尖端放了一些胶水，然后我们将钩子放在立体显微镜正下方的夹子中。因此，我们尝试尽可能少地分离出雌性果蝇。我们使用雌性果蝇是因为它们比雄性果蝇大，而不是因为性别偏见。雄性苍蝇和雌性苍蝇一样学习得好，我们也尽可能短地对它们进行冷麻醉，以便尽可能轻地麻醉它们，在尽可能短的时间内，我们将一只雌性苍蝇放在钩子下面，并丢弃剩余的苍蝇，以使苍蝇保持静止。在苍蝇的背面朝上，我们稍微加重苍蝇的重量，直到它完全对齐，然后我们使用微型纵器将钩子准确地定位在苍蝇的顶部，就在头部和胸部之间。现在我们放下钩子，直到胶水滴与苍蝇接触，然后我们用紫外线灯快速固化胶水，为了尽量减少冷麻醉的时间，我们立即将其从冷棒中取出。再固化几秒钟，苍蝇应该会醒来。如果我们现在吹苍蝇，我们会看到它飞得非常好。因此，我们取苍蝇并将其放入一个装有滤纸和蔗糖的小容器中。几粒蔗糖为了让苍蝇能够过夜，我们必须为它们提供水。为此，我们盖上小瓶，将其放在飞轮的中心，然后稍微打开它。现在他们有湿润的滤纸和蔗糖，所以他们有食物和水过夜，这样我们，他们就可以为明天的实验做好准备。在我身后，您可以看到我们用于实验的设置。核心部分是扭矩补偿器，您可以在这里看到，圆柱形物体，我们稍后会将飞行器放在补偿器下方。您会看到我们用什么来为飞行生成环境。它由这个黑匣子组成，里面有一个竞技场，黑匣子周围有光导，导光器从这里的光源传输光线，从后面照亮竞技场。我们使用扭矩补偿器采集的数据通过一些电子设备进入计算机并存储在那里。但除了存储来自苍蝇行为的数据外，计算机还控制着各种其他仪器。其中之一是，例如在这里，一组过滤器，我们可以用它们来杀死，例如，苍蝇的环境，绿色或蓝色。另一个设备是电动机，正如您在这里看到的，它可以转动竞技场，这样苍蝇就会有一种它实际上是在飞行模拟器情况下飞行的印象。例如，您可以使用不同的视觉图案（例如这些直立和倒 ts）来执行此作。第三个设备是位于这里的激光器。这是一种相当弱的红外激光，我们可以用它来加热苍蝇，这是一种相反的反向刺激。好的，这就是苍蝇。现在让我们选择一个，用钩子挑它，然后拿到夹子。将苍蝇尽可能对称地放在夹子中，使其位于中心，并且苍蝇的身体角度约为 30 到 40 度。只需确保一切正常即可。当然，通常这个房间里的灯会熄灭，而且会很暗，这样就不会有分散苍蝇注意力的刺激。但对于此演示，我们将将其保留下来，以便您查看实验的详细信息。现在我们把苍蝇放到环境中，进入竞技场，打开安全闩锁。所以现在我们要做的是我们必须调整苍蝇的 yar。不可能将其正好放在测量设备的中间，因此在我们的测量设备中，苍蝇的直线飞行也是直线飞行。为了补偿这个可能的问题，我们将以一定的速度围绕飞行旋转竞技场，以引发转弯运动，即汽车响应，并使这个最大汽车响应向左和向右，转向零对称，因此这两个最大汽车响应之间的中间恰好对应于直线飞行。因此，在我们开始实验之前，剩下的最后一项任务是调整惩罚，即我们用来加热苍蝇的激光。为此，我使用了一小块红外滤光片，它过滤了足够的热量，这样苍蝇就不会真正感觉到很多热量，但我仍然可以在我的显示器上看到它。所以我有一个小摄像头，红外摄像头，可以监测苍蝇，我可以用它来调整激光，直到它聚焦在苍蝇的头部。然后，因为我们这里有一个用于汽车响应的条带圆柱体，所以我们用我们选择的 arena 替换它。在这种情况下，一个空旷的竞技场只会导致一个完全白色的苍蝇环境。您可以看到苍蝇的环境完全是白色的。没有其他刺激。基本上，由于它非常封闭，所以没有嗅觉刺激。苍蝇几乎无法感知到其他刺激。它是静止飞行的。苍蝇的环境并没有真正发生变化，但它仍然产生了非常可变的行为，范围从左转向右，在这两个领域内也发生了转变和变化。好了，现在我将向您展示此设置的多功能性，以及如何使用它来训练苍蝇。一旦它们进入模拟器，您可以做的一件事就是现在苍蝇已经有了这个空的白色竞技场，现在您可以说，好吧，只要您右转，我们就会为您加热。这是我们可以很容易地设置的。如您所见，积极的 yard talk 意味着热，例如，消极的 yard talk 意味着热。此外，我们能做的是，我们可以帮助苍蝇，当它们向右或向左转时，通过将竞技场涂成绿色或蓝色来向它们展示什么是正确的，什么是左的。这就是我们现在在这里所做的。所以现在苍蝇正在产生右转你的 tork。正如您所看到的，颜色从绿色变为蓝色，但现在它又变回了原来的样子。所以现在你看到苍蝇在联合国产生 yard tork，在这种情况下是未受惩罚的右转领域，一旦它浸入惩罚领域，热量就会来，苍蝇很快就从热量中移开。如您所见，它非常迅速地调节其 yard tork 以摆脱高温。一旦它注意到它就变得很热。同时，它仍然会尝试在整个运动范围内产生行为，我们通过加热苍蝇来防止这种情况。所以这大致就是你可以教苍蝇学习颜色或它们的行为的方法，这些颜色是左、右、转或两者兼而有之。不过，更传统的是，这种设置已经使用了大约 15 到 20 年，用来教苍蝇区分不同的视觉模式。我们可以很容易地做到这一点。我们只需取出滤色器，停止此程序并替换之前为空的 arena。现在有了这个带有直立和倒 T 的竞技场，然后我们必须更改程序并启动这个模式学习的程序。你现在可以看到的是，苍蝇，也就是中间的痕迹，正在控制。那就是第二条痕迹，就是控制竞技场的位置。在您在此处看到的这些直方图中，您可以看到苍蝇飞向四种不同模式所花费的时间。因此，在绿色中，你会看到稍后将被加热的图案，而在黄色中，你会看到没有受到惩罚的图案。所以在这个阶段，我们已经开启了惩罚，每当这条痕迹现在是绿色的，在上下或中心区域时，苍蝇就会被加热。所以你看到的是，苍蝇一旦进入这些区域，它就会远离它们。所以它会改变飞行方向，远离高温。你也可以在直方图中再次看到这一点，现在这里显示了受罚的发球台，一旦航班进入这里，它就会受到惩罚并迅速远离热量，它偶尔会尝试向另一个模式移动，但很快就会向未加热的模式移动。这是 1990 年代人们开始对苍蝇进行调理的传统方式，这就是我所处的传统。整个设置不是我开发的，部分是我开发的，但大部分设计起源于 1960 年代 Carl Guts 在 Guten，然后转移到 Martin Heisenberg 和 Reinhard Wolf 的实验室。特别是这两个人，就是你刚才看到的这个飞行模拟器情况下模式学习发展的幕后推手，我与 Martin Heisenberg inwards 一起完成了博士学位，他非常好心地借给我这个装置，用于我在柏林的实验。

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