Name: hardy-weinberg tests for population change
Uploaded: 2019-01-29T11:04:44.000Z
Duration: 6 min 19 s
Channel: JoVE

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9-12

Biology

Evolution

Mechanisms

Hardy-Weinberg and Genetic Drift

Wissenschaftler fragten sich einmal, warum dominante Merkmale wie hellbraune Giraffenflecken nicht mit jeder Generation häufiger werden und rezessive Merkmale wie dunkelbraune Flecken ersetzen. Als Godfrey H. Hardy und Wilhelm Weinberg 1908 unabhängig voneinander über dieses Rätsel nachdachten, leiteten sie unabhängig voneinander eine Theorie ab, die heute als Hardy-Weinberg-Prinzip bekannt ist und durch diese Gleichung repräsentiert wird. 
Das Prinzip besagt, dass in Abwesenheit von Evolution, d.h. im Gleichgewicht, die Allel- und Genotyphäufigkeiten einer Population von einer Generation zur nächsten konstant bleiben. Um diese Gleichung zu verstehen, gehen wir zurück zum Beispiel der Giraffe. Der Großbuchstabe A steht für das braune Allel, da es dominant ist, und der Kleinbuchstabe a steht für das braune Allel, weil es rezessiv ist. Die Häufigkeit dieser beiden Allele in der Population wird als p bzw. q bezeichnet. Woher kennen wir also die Allelfrequenz? Nun, jedes Individuum hat zwei Allele. In diesem Beispiel sind 40 % der Allele im Genpool tan. Somit beträgt die Häufigkeit des tanfarbenen Allels p 0,4 und die Häufigkeit des braunen Allels q 0,6. Beachten Sie, dass p plus q immer gleich eins ist. 
Kehren wir nun zur Hardy-Weinberg-Gleichung zurück. Jeder Term in der Gleichung steht für eine Genotyp-Häufigkeit. Die Häufigkeit des homozygoten dominanten Genotyps ist p zum Quadrat, und der homozygote rezessive Genotyp wird durch q zum Quadrat dargestellt. Der heterozygote Genotyp besteht aus zwei pq. Der Grund, warum wir hier mit zwei multiplizieren, ist, dass es zwei verschiedene Möglichkeiten gibt, einen heterozygoten Genotyp zu erzeugen. Zusammengenommen repräsentieren sie alle 100 % der Genotypen. Also eine Gesamtfrequenz von eins. Mit den Werten für p und q aus unserem Giraffenbeispiel können wir die Genotypverteilung der Farbgenallele in unserer Giraffenpopulation bestimmen. Daher sind nach dem Hardy-Weinberg-Prinzip im Gleichgewicht 16 % der Giraffenpopulation homozygot dominant, 48 % heterozygot und 36 % homozygot rezessiv. 
Um dieses Gleichgewicht zu wahren, besagt das Hardy-Weinberg-Gleichgewichtsprinzip, dass eine Population fünf Hauptannahmen erfüllen sollte. Es sollte eine zufällige Paarung geben, eine große Populationsgröße, keine Mutation, keine Selektion auf das betreffende Gen und kein Genfluss in oder aus der Population. Die meisten natürlichen Populationen verletzen mindestens eine dieser Annahmen, so dass ein Gleichgewicht selten ist... aber trotzdem wird das Prinzip als Nullmodell für die Populationsgenetik verwendet. Durch den Vergleich dieser erwarteten Werte mit der tatsächlichen Genotyphäufigkeit in einer Population kann festgestellt werden, ob sich diese Population im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht befindet. Wenn nicht, bedeutet dies, dass eine Form der Evolution oder Änderung der Allelfrequenz stattfindet. 
Ein allgemeines Missverständnis über die Evolution ist, dass sie natürliche Selektion erfordert, um stattzufinden. Dies ist jedoch nicht immer der Fall. Genetische Drift ist ein Mechanismus, durch den Evolution ohne natürliche Selektion stattfinden kann. Sie ist definiert als eine zufällige Veränderung der Allelfrequenz einer Population. Um uns das vorzustellen, gehen wir zurück zum Beispiel einer Giraffenpopulation und stellen uns vor, dass ihre Allele von Hellbraun und Braun durch Murmeln in zwei verschiedenen Farben dargestellt werden. Wir gehen hier davon aus, dass jede Farbe gleich häufig vorkommt. Wenn wir aus dieser Population eine neue Generation hervorbringen würden, müssten wir Paare von Individuen züchten und somit aus vier Allelen pro Paar auswählen. Wenn wir ein Brutpaar zufällig auswählen, dann könnten wir am Ende zwei Murmeln jeder Farbe haben. Allein durch Zufall gibt es bei einigen Paarungen jedoch nur eine farbige Murmel oder drei von einer Farbe und eine der anderen. Diese zufälligen Abweichungen von 50-50 über mehrere Paarungen zur Schaffung einer neuen Generation könnten bedeuten, dass die nächste Generation nicht mehr die gleiche Mischung aller Allel aufweist. 
Es ist diese Variation der relativen Allelfrequenzen im Laufe der Zeit, die die genetische Drift definiert. Im Gegensatz zur adaptiven Evolution, bei der sich die Allelfrequenz ändert, um Merkmale auszuwählen, die für die Umwelt geeignet sind, wie z. B. Marienkäfer mit einer größeren Menge an Melanin, die in kälteren Klimazonen aufgrund einer verbesserten Fähigkeit, Wärme zu absorbieren, besser überleben, stellt die genetische Drift eine Art von Evolution dar, die ausschließlich auf stochastische Veränderungen zurückzuführen ist. Zum Beispiel die zufällige Entfernung eines Teils einer Bevölkerung durch ein katastrophales Ereignis. 
In diesem Lab führen Sie Computer- und Farbperlensimulationen des Hardy-Weinberg-Gleichgewichts und der genetischen Drift in einer Population durch und testen dann, was passiert, wenn Annahmen über das Gleichgewicht verletzt werden.

hardy-weinberg und genetische drift

Evolutionäre Veränderungen sind interessant und wichtig zu untersuchen, aber Veränderungen in Populationen treten über lange Zeiträume und in riesigen physischen Räumen auf und sind daher sehr schwer zu messen. Im Allgemeinen erfordert die Untersuchung solcher Phänomene die Verwendung mathematischer Modelle, die auf Parametern basieren, die bequem gemessen werden können. Diese Modelle werden dann verwendet, um Vorhersagen darüber zu treffen, wie sich Änderungen am System auf das Ergebnis auswirken könnten. 
Zum Beispiel werden Veränderungen der Häufigkeit genetischer Allele an einzelnen Loci in Arten oft über lange Zeiträume beobachtet, sind aber im Allgemeinen nicht über kurze Zeiträume beobachtbar. Der Einsatz von Computermodellen ermöglicht es den Forschern, Veränderungen innerhalb des Genpools einer Art anhand von Beobachtungen vorherzusagen, die bereits gesammelt wurden, und Simulationen einer potenziell unbegrenzten Anzahl von Generationen der Population zu ermöglichen. Dies wäre sicherlich nicht innerhalb eines Menschenlebens möglich.
<h4>Das Hardy-Weinberg-Gleichgewichtsprinzip</h4>
Eine Gleichung, die zur Modellierung von Populationen verwendet wird, ist die Hardy-Weinberg-Gleichgewichtsgleichung. Es wurde 1908 unabhängig voneinander von G. H. Hardy und Wilhelm Weinberg formuliert1,2. Die einfache Gleichung beschreibt die erwartete Allelfrequenz einer Population, die sich nicht weiterentwickelt. Da sich die meisten realen Populationen als Reaktion auf die Kräfte der natürlichen Selektion entwickeln, fungiert diese Formel als nützliche Nullhypothese. Es wird verwendet, um zu testen, ob verschiedene Arten der Auswahl stattfinden oder nicht. Wenn die gemessenen Allelfrequenzen von denen abweichen, die mit der Hardy-Weinberg-Gleichung vorhergesagt wurden, dann befindet sich das betreffende Gen in einem evolutionären Wandel.
Die Hardy-Weinberg-Gleichung kann wie folgt dargestellt werden: p 2 + 2pq + q2 = 1, wobei p die Häufigkeit des dominanten Allels und q die Häufigkeit des rezessiven Allels für das betreffende Gen darstellt. Jeder Ausdruck in der Gleichung stellt die vorhergesagte Häufigkeit eines der drei möglichen diploiden Genotypen dar. Die homozygote dominante Häufigkeit wird durch p2 repräsentiert, die homozygote rezessive durch q2 und die heterozygote durch 2pq. Wenn diese Häufigkeiten addiert werden, ergibt sich 1, was Sinn macht, da die gesamte Grundgesamtheit in die drei verfügbaren Kategorien aufgeteilt wurde.
Es ist auch möglich, die Population oder den Genpool in Bezug auf die beiden Allele zu beschreiben, ohne Rücksicht darauf, wie sie in diploide Individuen verpackt sind. Diese Gleichung wird als p + q = 1 dargestellt, d.h. die Häufigkeiten der dominanten und rezessiven Allele müssen sich innerhalb der Population zu 1 addieren. Auch dies macht Sinn, da das Modell nur zwei Allelmöglichkeiten umfasst. Beachten Sie, dass die Häufigkeit von Genotypen in der Population nur die quadratische Erweiterung der Häufigkeit von Allelen in der Population ist, da (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 ist.
Die Hardy-Weinberg-Gleichung erfordert, wie die meisten anderen Modelle, eine Reihe von Annahmen. Wenn die realen Daten von den vorhergesagten Daten abweichen, ist es sinnvoll, eine Hypothese aufzustellen, welche der Ausgangsannahmen falsch war. Die Annahmen der Hardy-Weinberg-Gleichgewichtsgleichungen sind: 1) die Population ist sehr groß, 2) die Population ist geschlossen, was bedeutet, dass es keine Individuen gibt, die in die Population einwandern oder aus der Population auswandern, 3) es gibt keine Mutationen auf dem fraglichen Gen, 4) Individuen innerhalb der Population paaren sich zufällig – Individuen wählen ihre Partner nicht aus, 5) Natürliche Selektion findet nicht statt. Denken Sie auch hier daran, dass die Hardy-Weinberg-Gleichgewichtsgleichung eine Nullhypothese ist. Häufig verstoßen reale Bevölkerungen gegen eine oder mehrere dieser Annahmen. Die Gleichung wird verwendet, um zu bestimmen, ob und wie die Evolution abläuft.
<h4>Genetische Drift</h4>
In einer relativ kleinen Population, einer Bedingung, die gegen die erste Hardy-Weinberg-Annahme verstößt, ist es möglich, dass Allelfrequenzen zufällig entstanden sind. Dieses Phänomen wird als genetische Drift bezeichnet. Eine Variante davon wird als Gründereffekt bezeichnet. Wenn eine kleine Anzahl von Individuen an einen isolierten Ort zieht und eine neue Population gründet, wird die spezifische Genetik dieser speziellen Individuen die zukünftigen Generationen prägen. Dieser neue kleine Genpool mag die gleiche Allelfrequenz wie das Original haben, aber es ist auch möglich, ja sogar wahrscheinlich, dass dies nicht der Fall ist. Nehmen wir an, die ursprüngliche Population bestand zu 50 % aus dominanten Allelen und zu 50 % aus rezessiven Allelen. Im Extremfall, wenn alle Individuen in einer migrierenden Gründergruppe homozygot rezessiv sind, dann ist das dominante Allel vollständig verloren gegangen und das rezessive liegt jetzt bei 100%. Ein ähnliches Phänomen, der sogenannte Engpasseffekt, kann auftreten, wenn eine Bevölkerung aufgrund einer Naturkatastrophe, eines menschlichen Eingriffs oder einer Krankheit einen starken Rückgang der Zahlen erleidet.
Wichtig ist, dass die genetische Drift eine Art von Evolution darstellt, die nicht unbedingt adaptiv ist. Es selektiert nicht speziell nach Merkmalen, die für die Umwelt geeignet sind. Nichtsdestotrotz ist sie eine wichtige evolutionäre Kraft bei der Gestaltung von Populationen mit einer kleinen Anzahl von Individuen und wird zu Abweichungen von Hardy-Weinbergs Vorhersagen führen. Bei größeren Populationen bedeuten Abweichungen von den Vorhersagen eher, dass die betreffende Population eine Evolution durch natürliche Selektion durchläuft. Unter diesen Umständen können die Mechanismen, die diese Evolution verursachen, weiter untersucht werden.
Zu den modernen Anwendungen des Hardy-Weinberg-Modells gehört die Analyse von menschlichen und tierischen Populationen im Hinblick darauf, wie ihr Immunsystem mit ihrer Anfälligkeit für Infektionskrankheiten zusammenhängt3,4. Viele Forschungsgruppen katalogisieren Gene, die für bestimmte Moleküle des Immunsystems kodieren, wie CCR5 und den Haupthistokompatibilitätskomplex (MHC, beim Menschen als humanes Leukozytenantigen (HLA) bekannt, und korrelieren diese Informationen mit epidemiologischen Studien über die Krankheit und ihren Verlauf3,5-6. Aus dem Vergleich dieser beiden Arten von Datensätzen ergeben sich Muster, die zeigen, dass einige Individuen genetisch resistent gegen bestimmte Infektionen sind, während andere mit größerer Wahrscheinlichkeit einer Krankheit erliegen4. Das Modell von Hardy und Weinberg war für die Analyse dieser Daten von entscheidender Bedeutung und hat zu unserem Verständnis beigetragen, wie Infektionen die Evolution geprägt haben.
<h4>Referenzen</h4>
<ol class="Referenzen">
	<li>Hardy, G. H. (Juli 1908). "Mendelsche Proportionen in einer gemischten Bevölkerung" (PDF). Wissenschaft. 28 (706): 49–50. doi:10.1126/science.28.706.49. ISSN 0036-8075. PMID 17779291.</li>
	<li>Weinberg, W. (1908). 'Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen'. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. 64: 368–382.</li>
	<li>Eguchi S., Matsuura M. Testen des Hardy-Weinberg-Gleichgewichts im HLA-System. Biometrie. 1990 Juni; 46(2):415-26. PubMed PMID: 2364131.</li>
	<li>Phillips KP, Cable J, Mohammed RS, et al. Immungenetische Neuheit verleiht einen selektiven Vorteil bei der Wirt-Pathogen-Koevolution. Proc Natl Acad Sci U S A. 2018; 115(7):1552-1557.</li>
	<li>Lim JK, Glass WG, McDermott DH, Murphy PM CCR5: kein "Taugenichts"-Gen mehr - Chemokinkontrolle der West-Nil-Virus-Infektion. Trends Immunol. Juli 2006; 27(7):308-12.</li>
	<li><a target="__blank" href="https://hla-net.eu/tools/frequency-estimation/">https://hla-net.eu/tools/frequency-estimation/</a></li>
	<li>Santiago Rodriguez, Tom R. Gaunt und Ian N. M. Day. Hardy-Weinberg-Gleichgewichtstest der biologischen Feststellung für Mendelsche Randomisierungsstudien. American Journal of Epidemiology Advance Access veröffentlicht am 6. Januar 2009, DOI 10.1093/aje/kwn359. http://www.oege.org/software/hwe-mr-calc.html</li>
</ol>
<h4>Weiterführende Literatur</h4>
Andrews, C. (2010) Das Hardy-Weinberg-Prinzip. Naturpädagogik Wissen 3(10):65 https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-hardy-weinberg-principle-13235724

Hardy-Weinberg und genetische Drift

Evolutionäre Veränderungen sind interessant und wichtig zu untersuchen, aber Veränderungen in Populationen treten über lange Zeiträume und in riesigen physischen Räumen auf und sind ...

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JoVE Lab Manual

Biologie

hardy-weinberg tests for population change

Hardy-Weinberg tests help scientists check whether a population is changing over time. Because evolution happens slowly and over large areas, researchers often use mathematical models to study it. These models use measurable data and computer simulations to predict how allele frequencies may shift across many generations.

The Hardy-Weinberg equilibrium equation is one common model. It was developed independently in 1908 by G. H. Hardy and Wilhelm Weinberg. The equation gives the expected allele frequency for a population that is not evolving, so it serves as a useful null hypothesis. If measured allele frequencies do not match the prediction, the gene may be undergoing evolutionary change.

The model is written as p2 + 2pq + q2 = 1. In this equation, p is the frequency of the dominant allele and q is the frequency of the recessive allele. The three terms represent the expected frequencies of the three diploid genotypes: homozygous dominant, heterozygous, and homozygous recessive. The allele version of the model is p + q = 1, since the two allele frequencies must total 1 in the population.

Hardy-Weinberg also depends on a set of assumptions. The population must be very large and closed, which means no individuals move in or out. There must be no mutations in the gene being studied. Individuals must mate at random, and natural selection must not be acting. When real data breaks one or more of these assumptions, the model can help point to what may be happening.

Genetic drift is one reason a small population can change by chance alone. This violates the large-population assumption of Hardy-Weinberg. One form of genetic drift is the founder effect. It happens when a small group leaves and starts a new isolated population. The genes carried by those founders shape future generations. In an extreme case, if the founders are all homozygous recessive, the dominant allele can disappear and the recessive allele can reach 100%.

A similar pattern is called the bottleneck effect. It can occur after a natural disaster, human intervention, or disease causes a major drop in population size. Genetic drift is not necessarily adaptive, because it does not specifically favor traits that fit the environment. Even so, it is an important evolutionary force in small populations and can create differences from Hardy-Weinberg predictions. In larger populations, those differences are more likely to suggest natural selection.

Scientists also use Hardy-Weinberg testing in modern studies of human and animal populations. One focus is how immune system genes relate to susceptibility to infectious disease. Researchers study genes such as CCR5 and the major histocompatibility complex, or MHC, called HLA in humans. By comparing genetic data with disease data, they can find patterns showing that some individuals are more resistant to certain infections while others are more likely to become ill. These studies have helped explain how infections have influenced evolution.

Hardy-Weinberg Tests for Population Change

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natural selection

Fitness and Selection in Populations

Fitness and natural selection shape how traits spread through a population over time. Variation in inherited phenotypes gives evolution its raw material. When a trait is heritable and affects survival or reproduction, natural selection can change how common that trait becomes in later generations. Fitness means reproductive success compared with others in the same population. A heritable trait that improves fitness is called an adaptation. Individuals with higher lifetime reproductive success...

artificial selection

Selective Breeding in Dogs and Crops

Artificial selection, also called selective breeding, is the human choice of which plants or animals reproduce. It uses natural variation in a population to produce traits people want. Over many generations, this can create domesticated organisms that look very different from their wild ancestors. Natural selection is a different process, but it helps explain how change happens in nature. In adaptive evolution, differences in traits can lead to differences in survival and reproductive success.

hardy-weinberg and genetic drift

Hardy-Weinberg tests help scientists check whether a population is changing over time. Because evolution happens slowly and over large areas, researchers often use mathematical models to study it. These models use measurable data and computer simulations to predict how allele frequencies may shift across many generations. The Hardy-Weinberg equilibrium equation is one common model. It was developed independently in 1908 by G. H. Hardy and Wilhelm Weinberg. The equation gives the expected...

evolutionary relationships

DNA Evidence in Evolutionary Trees

DNA evidence helps scientists map evolutionary relationships between living things. Early classification began with Aristotle in the 4th century BC and was later improved during the Renaissance and by Carolus Linnaeus in the mid-1700s. These systems grouped species by physical similarity, such as the presence or absence of a backbone in vertebrates and invertebrates. Traits like a backbone are called synapomorphies, which are shared traits that likely came from a common ancestor. Physical...

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Plant Adaptations for Land Life

Plant adaptations for land life explain how plants moved from water to land and diversified over time. Kingdom Plantae first appeared about 410 million years ago, when green algae began transitioning from aquatic environments to dry land. That shift was difficult, but land offered more light, more carbon dioxide, and far less competition than crowded oceans. Life on land forced plants to solve new problems. Aquatic plants can absorb water and nutrients directly from the surrounding liquid, use...

animal diversity

Animal Classification and Adaptation

Kingdom Animalia includes a wide range of organisms that share a few basic traits. Most animals are multicellular eukaryotes that move, consume organic matter, and reproduce sexually. Even with those shared features, animals are extremely diverse because each species adapts to a different niche. A niche is the place, role, and set of interactions a species has with living and nonliving parts of its environment. Specialization helps species survive, reproduce, and reduce competition with others...

microbial and fungal diversity

How Scientists Identify Bacteria and Fungi

Bacteria and fungi are highly diverse organisms, and scientists identify them by looking at their structure, growth, and role in health. Some species help people, while others can cause disease, so learning how to tell them apart matters in biology and medicine. Biological taxonomists group organisms by evolutionary relatedness. Life is divided into three domains: Bacteria, Archaea, and Eukaryota. Bacteria belong to the domain Bacteria, which includes single-celled prokaryotes. Prokaryotic...

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Learn how Hardy-Weinberg testing uses allele frequencies, key assumptions, and genetic drift to show whether a population is evolving.

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Heredity: Inheritance and Variation of Traits

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Natural Selection and Evolution

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Bereiten Sie den Unterricht zu Hardy-Weinberg und genetische Drift mit diesem 2-minütigen Leitfaden für Lehrkräfte vor. Behandelt die wichtigsten Vorbereitungsschritte für das Biology-Labor auf JoVE Lab Manual.

Hardy-Weinberg und genetische Drift Lehrervorbereitung in Biology - 3.2K+ Aufrufe | JoVE Lab Manual

Folgen Sie den Schritt-für-Schritt-Verfahren von Hardy-Weinberg und genetische Drift in diesem 16-minütigen Studentenprotokoll-Video. Teil der Biology-Sammlung auf JoVE Lab Manual.

Hardy-Weinberg und genetische Drift Studentenprotokoll in Biology - 8.6K+ Aufrufe | JoVE Lab Manual

What is Natural Selection?

Natural selection is an evolutionary process in which individuals with survival-promoting traits reproduce at higher rates. These favorable traits become ...

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Natural selection influences the frequencies of particular alleles and phenotypes within populations in several different ways. Primarily, natural ...

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Limits to Natural Selection

Organisms that are well-adapted to their environment are more likely to survive and reproduce. However, natural selection does not lead to perfectly ...

Natural Selection

Fitness
Widespread variation of phenotypes in natural populations provides the raw material for evolution, which is the change in the inherited traits of ...

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ExpandTo prepare for the lab, set out workstations for each student pair containing 6 white, 6 black, and 13 gray 12 inch ...

Simulating Natural Selection
ExpandTo begin, cut the white, black, and gray pipe cleaners into quarters, which should produce a total of 100 pieces that ...

Artificial Selection

Natural Selection and Adaptive Evolution
In natural settings, adaptive evolution takes place by natural selection, a process in which differences in ...

Observing Artificial Selection in Plants
ExpandTwo weeks before beginning the pollination experiments, collect a sufficient amount of small pots with a ...

Observing Artificial Selection in Plants 
ExpandTo begin the experiment, collect five two-week old grown plants from the generation one population that ...

What is Population Genetics?

A population is composed of members of the same species that simultaneously live and interact in the same area. When individuals in a population breed, ...

Hardy-Weinberg Principle

Diploid organisms have two alleles of each gene, one from each parent, in their somatic cells. Therefore, each individual contributes two alleles to the ...

Mutation, Gene Flow, and Genetic Drift

In a population that is not at Hardy-Weinberg equilibrium, the frequency of alleles changes over time. Therefore, any deviations from the five conditions ...

Genetic Drift

Natural selection&#x2014;probably the most well-known evolutionary mechanism&#x2014;increases the prevalence of traits that enhance survival and ...

Gene Flow

Gene flow is the transfer of genes among populations, resulting from either the dispersal of gametes or from the migration of individuals.

This ...

Evolutionary change is interesting and important to study, but changes in populations occur over long periods of time and in huge physical spaces and are ...


	Mathematical ModelingExpand
	
		
		Before beginning the mathematical modeling exercise make sure each computer has access to an either on or offline ...

Class Simulation
ExpandBegin by opening a new spreadsheet file. Following the Hardy-Weinberg equation where p is the frequency of a dominant allele A in a ...

Mechanisms
• Natural selection
• Mutation
• Genetic drift
• Gene flow (immigration, emigration)
• Sexual selection

Content elaboration: Natural selection is used to describe the process by which traits become more or less common in a population due to consistent environmental pressures upon the survival and reproduction of individuals with the trait. Mathematical reasoning is applied to solve problems (e.g., use Hardy-Weinberg principle to explain deviations in observed gene frequency patterns in a population compared to expected patterns based on the assumptions of the principle). Populations evolve over time. Evolution through natural selection is the consequence of the interactions of:
1. The potential for a population to increase its numbers; 
2. The genetic variability of offspring due to mutation and recombination of genes; 
3. A finite supply of the resources required for life; and 
4. The differential survival and reproduction of individuals based on phenotype(s). 
Mutations are described in the content elaboration for Heredity. Apply the knowledge of mutation and genetic drift to real-world examples. Biological evolution explains the natural origins for the diversity of life. Emphasis shifts from thinking in terms of selection of individuals with a particular trait to changing proportions of a trait in populations as a result of the mechanisms of natural selection, genetic drift, movement of genes into and out of populations and sexual selection.

Taxonomy

Taxonomy is the science of defining and naming groups of biological organisms based on shared characteristics. It uses a hierarchy of increasingly ...

Phylogeny

Phylogeny is concerned with the evolutionary diversification of organisms or groups of organisms. A group of organisms with a name is called a taxon ...

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Evolutionary Relationships through Genome Comparisons

Genome comparison is one of the excellent ways to interpret the evolutionary relationships between organisms. The basic principle of genome comparison is ...

Genome Copying Errors

DNA replication is a well-evolved process that copies millions of base pairs with high fidelity during each cell division. Occasionally a wrong base or a ...

Phylogenetic Trees

Synteny and Evolution

John H. Renwick first coined the term &#8220;synteny&#8221; in 1971, which refers to the genes present on the same chromosomes, even if they are not ...

Multi-species Conserved Sequences

Next-generation sequencing technologies have created large genomic databases of a variety of animals and plants. Ever since the human genome project was ...

Gene Duplication and Divergence

The seminal work of Ohno in 1970 popularized the idea of gene duplication and divergence. DNA sequence comparison studies reveal that a large portion of ...

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The evolution of new genes is critical for speciation. Exon recombination, also known as exon shuffling or domain shuffling, is an important means of new ...

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Comparing Copy Number Variations and SNPs

Sequencing of the human genome has opened up several best-kept secrets of the genome. Scientists have identified thousands of genome variations that exist ...

Speciation
• Biological classification expanded to molecular evidence
• Variation of organisms within a species due to population genetics and gene frequency

Content elaboration: Biological classification expanded to molecular evidence
Classification systems are frameworks, developed by scientists, for describing the diversity of organisms; indicating the degree of relatedness among organisms. Recent molecular sequence data generally support earlier hypotheses regarding lineages of organisms based upon morphological comparisons. Both morphological and molecular comparisons can be used to describe patterns of biodiversity (cladograms present hypotheses to explain descent from a common ancestor with modification). The concept of descent from a common ancestor with modification provides a natural explanation for the diversity of life on Earth as partially represented in the fossil record and in the similarities of existing species. 
Variation of organisms within a species due to population genetics and gene frequency
Different phenotypes result from new combinations of existing genes or from mutations of genes in reproductive cells. At the high school level, the expectation is to combine grade 8 knowledge with an explanation of genes and the function of chromosomes. Natural selection works on the phenotype. Heritable characteristics influence how likely an organism is to survive and reproduce in a particular environment. When an environment changes, the survival value of inherited characteristics may change. This may or may not cause a change in species that inhabit the environment. Use real-world examples to illustrate natural selection, gene flow, sexual selection, and genetic drift.

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Hardy-Weinberg Tests for Population Change

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