Name: fitness and selection in populations
Uploaded: 2019-01-31T09:27:05.000Z
Duration: 6 min 48 s
Channel: JoVE

K12 Standards

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NC K-12 Science Standard Course of Study

9-12

Biology

Biological Evolution- Unity and Diversity

LS.Bio.9.1

Natural Selection

Haben Sie jemals den Satz "Überleben des Stärkeren" gehört? Wenn die meisten Menschen diesen Satz hören, denken sie an körperliche Fitnessmerkmale wie Schnelligkeit, Kraft und Ausdauer. Doch was verstehen Biologen eigentlich unter Fitness?
Alles begann mit der Veröffentlichung von Charles Darwins Buch "Die Entstehung der Arten" im Jahr 1859, das viele Debatten auslöste. Darwins Theorie der natürlichen Selektion, die er als "das Prinzip, durch das jede geringfügige Abweichung, wenn sie nützlich ist, erhalten bleibt", definierte, weckte das Interesse eines prominenten Denkers des 19. Jahrhunderts, Herbert Spencer. In seinem Buch "Principles of Biology" prägte Spencer den Ausdruck "Überleben des Stärkeren", um Darwins natürliche Selektion zu erklären. Dieser Satz fand bei vielen, auch bei Darwin selbst, Anklang, und der Begriff Fitness wurde populär. 
Wenn Biologen jedoch an die Fitness eines Organismus denken, denken sie nicht an seine Stärke, Schnelligkeit oder Ausdauer. Stattdessen betrachten sie Fitness einfach als den Fortpflanzungserfolg eines Organismus im Vergleich zu anderen. Nehmen Sie zum Beispiel diese Schneeschuhhasen. Organismen mit größerer relativer Fitness haben Anpassungen, die es ihnen ermöglichen, mehr Nachkommen zu haben, die überleben und sich fortpflanzen. Diese Anpassungen werden als Phänotypen bezeichnet, die einfach als visueller Ausdruck eines Merkmals definiert werden. Schneeschuhhasen zum Beispiel sind im Sommer braun, bekommen aber ein weißes Fell, wenn die Temperaturen sinken. Die Fähigkeit, die Fellfarbe zu ändern, ermöglicht es Schneeschuhhasen, sich zu tarnen. Da Hasen mit weißem Winterfell für Raubtiere im Schnee weniger sichtbar sind, sind die Überlebensraten bei Hasen, die sich im Winter weiß färben, viel höher. Infolgedessen überleben mehr farbwechselnde Hasen, um sich im Sommer fortzupflanzen. 
Um festzustellen, ob eine Selektion gegen einen Phänotyp stattfindet, berechnen die Wissenschaftler die Fitness jedes Phänotyps, die als relative Fitness oder "w" bezeichnet wird. Dies geschieht durch Multiplikation der Überlebensrate - d. h. des Anteils dieses Phänotyps, der überlebt - mit der Reproduktionsrate für jeden Phänotyp, d. h. der durchschnittlichen Wurfgröße pro Paarungssaison. Dann wird der Produktwert jedes Phänotyps durch den höchsten Produktwert unter den Phänotypen dividiert.
Sobald Wissenschaftler die relative Fitness kennen, können sie den Selektionskoeffizienten oder "s" berechnen, der die Stärke der Selektion gegen einen Phänotyp darstellt, indem sie die relative Fitness von 1 subtrahieren. Höhere Zahlen bedeuten eine stärkere Selektion gegen diesen individuellen Phänotyp. Wissenschaftler können Überlebens-, relative Fitness- und Selektionskoeffizienten verwenden, um herauszufinden, ob sich Populationen im Laufe der Zeit verändern könnten. So nahmen beispielsweise nach der industriellen Revolution das Überleben und die relative Fitness der hellen Pfeffermotten ab und der Selektionskoeffizient gegen sie nahm zu. Die Wirkung auf die Population der melanischen Nachtfalter war genau umgekehrt, da die Bedingungen für ihr Überleben günstig waren. Nach der Verabschiedung des Clean Air Act klärte sich der Ruß auf und die Überlebens-, Fitness- und Selektionskoeffizientenwerte für beide Phänotypen bewegten sich in entgegengesetzte Richtungen - was zeigt, dass die Selektion wieder die leichten Motten begünstigte. 
Generell weist die Mehrzahl der biologischen Merkmale mit unterschiedlichen potentiellen Phänotypen eine Normalverteilung auf. Nehmen wir als Beispiel die Flecken auf dieser Gruppe von Marienkäfern. Wir können sehen, dass sie eine unterschiedliche Anzahl von Flecken von null bis 12 haben, aber der durchschnittliche Merkmalswert liegt in der Mitte - was als Normalverteilung bezeichnet wird, da die meisten Marienkäfer in dieser Population sechs Flecken haben. Die Höhe der Kurve gibt die Anzahl der Individuen in der Population an, die das gegebene Merkmal aufweisen. Stellen Sie sich nun vor, dass es eine Selektion gegen die Marienkäfer mit wenigen oder keinen Flecken gibt, weil sie weniger Wärme aufnehmen und bei kalten Temperaturen nicht so gut überleben. Dies wäre ein Beispiel für eine gerichtete Selektion, die Extremwerte eines Merkmals in eine Richtung begünstigt. 
Um eine andere Art der Selektion zu verstehen, schauen wir uns Rotkehlchen an. Legt ein weibliches Rotkehlchen fünf oder mehr Eier in einem Gelege, steigt das Risiko einer Mangelernährung für die Küken. Wenn die Rotkehlchen jedoch drei oder weniger Eier legen, kann es sein, dass sie keinen lebensfähigen Nachwuchs haben. Hier bedeutet die stabilisierende Selektion also, ein Merkmal, die Größe des Geleges, aber einen optimalen Wert zu haben, von dem jede Abweichung nachteilig ist. Daher legen die meisten Rotkehlchen vier Eier. 
In Westafrika brechen Großschnabel-Schwarzbauch-Samencrackerfinken mühelos größere harte Samen einer Art von Seggengras, während Kleinschnabelfinken mühelos manövrieren und die kleineren Samen einer anderen Seggenart brechen. Mittelschnabelfinken können beide Samen nicht so effizient öffnen und werden daher selten beobachtet. Diese Art der Selektion wird als disruptiv bezeichnet - wenn die Extreme eines Phänotyps optimal sind, wodurch eine bimodale Verteilung entsteht, die von der Normalen abweicht. 
In dieser Übung modellieren Sie vier Populationsszenarien mit Pfeifenreinigern unterschiedlicher Farben und Längen, die unterschiedliche Phänotypen darstellen, und bestimmen dann die Art der Selektion, die in jedem Szenario auftritt.

natürliche auslese

<h4>Fitness</h4>
Die weit verbreitete Variation von Phänotypen in natürlichen Populationen liefert das Rohmaterial für die Evolution, d.h. die Veränderung der vererbten Merkmale von Populationen über aufeinanderfolgende Generationen. Natürliche Selektion ist einer der Hauptmechanismen der Evolution und erfordert, dass variable Merkmale vererbbar sind und mit unterschiedlichem Überleben und/oder Fortpflanzungserfolg verbunden sind. Phänotypen, die mit größerem Erfolg korrelieren, haben mehr Nachkommen, die überleben, um sich in der nächsten Generation fortzupflanzen, und werden daher in jeder nachfolgenden Generation auf einem höheren Niveau vertreten sein.
Der Fortpflanzungserfolg eines Organismus im Vergleich zu anderen wird als seine Fitness bezeichnet, und jedes vererbbare Merkmal, das zur Fitness eines Organismus beiträgt, wird als Anpassung bezeichnet. Daher gelten Individuen oder Phänotypen mit höherem lebenslangen Fortpflanzungserfolg als fitter und besser an ihre Umwelt angepasst.
Ein Beispiel für differentielle Fitness ist der Schneeschuhhase, der im Sommer braun ist, aber im Winter ein weißes Fell bekommt, um sich im Schnee zu tarnen. Nichtsdestotrotz wären Hasen, die ihr braunes Sommerfell das ganze Jahr über behalten, aufgrund ihrer relativ besseren Sichtbarkeit für Raubtiere im Fitnessnachteil. Daher würde eine höhere Sichtbarkeit von Räubern die Überlebensrate des Braunfell-Phänotyps im Vergleich zum Weißfell-Phänotyp verringern und folglich seinen lebenslangen Fortpflanzungserfolg verringern. Der Klimawandel bedroht jedoch Organismen, die sich nicht an die Bedingungen anpassen, daher haben Forscher untersucht, wie Schneeschuhhasen mit wärmeren Temperaturen und einer geringeren Schneedecke im Winter zurechtkommen. Schneeschuhhasen, die in Umgebungen mit geringerer Schneedecke ein weißes Fell entwickeln, werden für Raubtiere besser sichtbar, was ihren Fortpflanzungserfolg verringert. Forscher haben herausgefunden, dass Schneeschuhhasen ihr Verhalten nicht änderten, um sich an die Diskrepanz in ihrer Tarnung anzupassen1 und dass unpassende Hasen eine signifikante Verringerung ihrer Überlebensraten erlebten2.
Die Berechnung der Fitness beruht auf den relativen Überlebens- und Reproduktionsraten verschiedener Phänotypen in einer Population. Für einen bestimmten Phänotyp ist die Überlebensrate der Anteil dieses Phänotyps, der überlebt, und die Reproduktionsrate ist der durchschnittliche Nachwuchs, der pro Individuum produziert wird. Das Verhältnis zwischen den Produkten aus Überlebens- und Reproduktionsraten für die verschiedenen Phänotypen wird als relative Fitness (w) bezeichnet. Um also w für jeden Phänotyp (oder jedes Merkmal) zu berechnen, wird zunächst das Multiplikationsprodukt der Überlebens- und Reproduktionsraten für die einzelnen Phänotypen berechnet und dann durch den höchsten Produktwert unter ihnen dividiert.
w = (ÜberlebenA x FortpflanzungA) / (Überlebenmax x Fortpflanzung max)
Diese Gleichung kann wiederum verwendet werden, um die Stärke der Selektion bei verschiedenen Phänotypen oder den Selektionskoeffizienten (s) zu berechnen, indem w von 1 subtrahiert wird. Daher liegt der Wert des Auswahlkoeffizienten zwischen 0 und 1. Je niedriger der Wert, desto höher ist die Selektion für das jeweilige Merkmal. Ein Phänotyp, der eine maximale Fitness von 1,0 hat, wird also keine Selektion erfahren.
s = 1 – w
<h4>Auswahl</h4>
Es gibt drei Haupttypen von Auswahlmöglichkeiten: gerichtet, stabilisierend und störend. Die gerichtete Selektion begünstigt Extremwerte eines Merkmals in eine Richtung und kann durch eine Veränderung der Umwelt induziert werden, an die sich die Population anpassen muss. Ein Beispiel ist die Evolution der differentiellen Kieferstrukturen ostafrikanischer Buntbarsche in Übereinstimmung mit der Nahrungsquelle3. Stabilisierende Selektion hält ein Merkmal auf einem optimalen Wert; Es wird allgemein davon ausgegangen, dass jede Abweichung von diesem Optimum nachteilig ist. Zum Beispiel unterliegt die Größe des menschlichen Fötus einer stabilisierenden Selektion; Zu kleine Babys haben eine geringere Überlebenswahrscheinlichkeit, und Babys, die zu groß sind, können den Geburtskanal bei der natürlichen Geburt nicht passieren4. Disruptive Selektion begünstigt zwei verschiedene Extreme eines Phänotyps, wodurch eine bimodale Verteilung entsteht. Die Evolution des westafrikanischen Seedcracker-Finkenschnäbels führte zu zwei gemeinsamen Phänotypen: große Schnäbel, die harte Seggensamen leicht brechen, und kleine Schnäbel für weiche Samen. Finken mit mittlerem Schnabel sind nicht besonders gut darin, beide Samenarten zu verzehren, daher werden sie gegen5 ausgewählt.
Eine der wichtigsten Auswirkungen der natürlichen Selektion auf das Leben der Menschen ist die Zunahme antibiotikaresistenter Bakterienstämme in Krankenhäusern und die landwirtschaftlichen Praktiken, bei denen erhebliche Mengen an Antibiotika verwendetwerden 6. Das Phänomen der Antibiotikaresistenz ist eine Art unbeabsichtigte Form der natürlichen Selektion, die vom Menschen auferlegt wird.
Eine Frage für die Zukunft ist, ob natürliche Populationen in der Lage sein werden, sich schnell genug an die Auswirkungen des Klimawandels anzupassen, um ein Aussterben zu vermeiden. Dies hängt nicht nur von der bestehenden Variation in den Populationen ab, sondern auch davon, ob die Stärke der Selektion hoch genug ist, um schnelle Veränderungen in der Population zu bewirken. In diesem Zusammenhang sind die reduzierten Populationsgrößen vieler Arten auf der ganzen Welt besonders besorgniserregend.
<h4>Referenzen</h4>
<ol class="Referenzen">
	<li>Marketa Zimova, L. Scott Mills, Paul M. Lukacs, Michael S. Mitchell. Schneeschuhhasen zeigen eine begrenzte phänotypische Plastizität, um in der saisonalen Tarnung nicht übereinzustimmen. Proc der Royal Society. 2014, Bd. 281, 1782.</li>
	<li>Nowak, Marketa, Zimova, L., Scott, Mills, J., Joshua. Hohe Fitnesskosten durch klimawandelinduziertes Camouflage-Mismatch. Ökologie-Briefe. 2016, Bd. 19, 3 (299-307).</li>
	<li>R. Craig Albertson, J. Todd Streelman und Thomas D. Kocher. Gerichtete Selektion hat den Mundkiefer von Buntbarschen aus dem Malawisee geformt. PNAS. 2003, Band 100, (9) 5252-7.</li>
	<li>Susan E. Hiby, Richard Apps, Olympe Chazara, Lydia E. Farrell, Per Magnus, Lill Trogstad, Håkon K. Gjessing, Mary Carrington und Ashley Moffett. Die mütterliche KIR in Kombination mit dem väterlichen HLA-C2 reguliert das menschliche Geburtsgewicht. J. Immunologie. 2014, Bd. 192, (11) 5069-73.</li>
	<li>Clabaut C, Herrel A, Sanger TJ, Smith TB, Abzhanov A. Entwicklung eines Schnabelpolymorphismus beim afrikanischen Samenknacker, Pyrenestes ostrinus. Evol Dev. 2009, Band 11, (6) 636-46.</li>
	<li>Witte, Wolfgang. Medizinische Folgen des Einsatzes von Antibiotika in der Landwirtschaft. Wissenschaft. 1998, Bd. 279, (5353) 996-7.</li>
</ol>

Natürliche Auslese

Fitness
Die weit verbreitete Variation von Phänotypen in natürlichen Populationen liefert das Rohmaterial für die Evolution, d.h. die Veränderung der vererbten Merkmale von ...

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Lehre

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Biologie

Evolution

fitness and selection in populations

Fitness and natural selection shape how traits spread through a population over time. Variation in inherited phenotypes gives evolution its raw material. When a trait is heritable and affects survival or reproduction, natural selection can change how common that trait becomes in later generations.

Fitness means reproductive success compared with others in the same population. A heritable trait that improves fitness is called an adaptation. Individuals with higher lifetime reproductive success are considered more fit and better suited to their environment.

Snowshoe hares show how differential fitness works in nature. They are brown in summer and grow a white coat in winter to blend into snow. Hares that keep a brown coat all year are easier for predators to see, so they survive and reproduce less. Climate change now creates a mismatch for hares because warmer winters and less snow can make white coats easier to spot. Researchers have found that these hares did not change their behavior to fix the mismatch, and mismatched hares had lower survival rates.

Fitness can be calculated from survival rate and reproductive rate. Survival rate is the proportion that survives, and reproductive rate is the average number of offspring per individual. Relative fitness, or w, is found by dividing the product of survival and reproduction for one phenotype by the highest product in the group. The selection coefficient, s, is then 1 minus w. A phenotype with w = 1.0 has no selection against it.

Natural selection can act in three main ways. Directional selection favors one extreme of a trait, often after an environmental change. East African cichlid fish show this through different jaw shapes linked to diet. Stabilizing selection favors an intermediate optimum. Human fetus size is a good example because babies that are too small or too large can have lower survival. Disruptive selection favors both extremes and selects against the middle. West African seedcracker finches show this pattern because large beaks crack hard sedge seeds and small beaks handle soft seeds, while medium beaks are less effective.

Natural selection also affects human health. Antibiotic resistance in bacteria is a major example, especially in hospitals and in agriculture where antibiotics are used heavily. This is an unplanned form of selection caused by human activity. A major concern now is whether natural populations can adapt fast enough to climate change. Their chances depend on existing variation in the population, the strength of selection, and whether population sizes remain large enough for change to happen.

Fitness and Selection in Populations

natural selection

Fitness and natural selection shape how traits spread through a population over time. Variation in inherited phenotypes gives evolution its raw material. When a trait is heritable and affects survival or reproduction, natural selection can change how common that trait becomes in later generations. Fitness means reproductive success compared with others in the same population. A heritable trait that improves fitness is called an adaptation. Individuals with higher lifetime reproductive success...

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BIO.10.B

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