6.4: Kontaktabhängige Signalübertragung

Die kontaktabhängige Signalübertragung nutzt spezielle zytoplasmische Kanäle, die den Fluss kleiner Moleküle zwischen Zellen ermöglichen. In tierischen Zellen werden diese Kanäle als Gap-Junctions bezeichnet. In Pflanzen nennt man sie Plasmodesmen.

Gap-Junctions bilden sich, wenn sich zwei Halbkanäle oder Connexone verbinden. Das Connexon einer Zelle koppelt an ein Connexon einer benachbarten Zelle. Jedes zelluläre Connexon wird aus sechs Proteinen gebildet, die einen kreisförmigen Kanal bilden. Es gibt über 20 verschiedene Arten dieser Proteine oder Connexone. Es gibt zwischen den Gap-Junctions also erhebliche Unterschiede. Connexone haben vier Transmembran-Untereinheiten, deren N-und C-Termini intrazellulär ausgerichtet sind. Der C-Terminus hat mehrere Phosphorylierungsstellen, so dass er durch zahlreiche verschiedene Kinasen aktiviert werden kann. Das erhöht die Vielfalt der Gap Junctions noch einmal um ein Vielfaches.

Abhängig von der aktivierenden Kinase und der C-terminalen Aminosäureresten der Connexone, die phosphoryliert werden, können Gap-Junctions teilweise oder vollständig geöffnet werden. Dadurch können kleine Moleküle selektiv von einer Zelle in eine andere fließen. Ein Gap-Junction kann auch verhindern das bestimmte elektrochemische Ladungen ausgetauscht werden. Die Selektivität der Gap-Junctions erlaubt es einer einzelnen Zelle, eine komplexe multizelluläre Reaktion zu koordinieren. Allerdings können auch einige toxische Moleküle, die der Größe und der elektrochemischen Präferenz des Gap-Junctions entsprechen, zwischen den Zellen passieren. Dies führt zum sogenannten Zuschauer-Effekt. Dabei leitet eine geschädigte oder kranke Zelle apoptotische Signale an ihren Nachbarn weiter, was zum Tod beider Zellen führt.

Bei Pflanzen erfolgt die kontaktabhängige Signalisierung durch die Verwendung von Plasmodesmen. Wie Gap-Junctions sind sie zytoplasmische Kanäle zwischen zwei Zellen. Sie durchdringen sowohl die Zellwand als auch die Membran. Die Plasmodesmata leiten auch die Kommunikation von einer einzelnen Zelle nach außen zu anderen Zellen. Sie sind für den Bystander-Effekt also ebenfalls anfällig.

Im Gegensatz zu Gap-Junctions sind die Kanäle der Plasmodesmen flexibler welche Molekülen, sie zwischen den Zellen passieren lassen. In der Mitte der meisten Kanäle befindet sich ein Zentralstrang des Endoplasmatischen Retikulums (ER), die zwischen den beiden Zellen verläuft. Diese ER-Erweiterung wird Desmotubulus genannt und umgibt die zytoplasmische Hülle. Diese Hülle ermöglicht den passiven und aktiven Transport von Molekülen. Um größere Moleküle, wie Transkriptionsfaktoren, kleine RNA oder andere Nukleinsäuren und Proteine zu transportieren, können sich die Plasmodesmen erweitern. Aufgrund dieser Fähigkeit spielen Plasmodesmen eine Schlüsselrolle in der Signalübertragung über die Zellposition und Zellzustand. Leider erlaubt diese Fähigkeit auch eine schnelle Ausbreitung von Virusinfektionen zwischen den Zellen.