8.3: Energiefreisetzende Schritte der Glykolyse

Während die erste Phase der Glykolyse Energie verbraucht, um Glucose in Glycerinaldehyd-3-Phosphat (GAP) umzuwandeln, produziert die zweite Phase Energie. Die Energie wird in eine Reihe von Reaktionen freigesetzt. Dabei wird GAP in Pyruvat umgewandelt. Die energiefreisetzende Phase (Schritte 6-10 der Glykolyse) erfolgt zweimal. Sie läuft nämlich für jeden der beiden 3-Kohlenstoffzucker ab, die während der Schritte 1-5 produziert worden sind.

Der erste energiefreisetzende Schritt (der 6. Schritt der Glykolyse) besteht aus zwei gleichzeitigen Ereignissen: Die Oxidation und Phosphorylierung von GAP. Der Elektronenträger NAD⁺ entfernt einen Wasserstoff aus GAP, oxidiert den 3-Kohlenstoffzucker und wandelt (reduziert) NAD⁺ in NADH und H⁺ um. Die freigesetzte Energie wird genutzt, um GAP zu phosphorylieren und in 1,3-Bisphosphoglycerat umzuwandeln.

Im nächsten Schritt wandelt 1,3-Bisphosphoglycerat ADP in ATP, durch die Abgabe einer Phosphatgruppe, um. Dabei wird 3-Phosphoglycerat gebildet. Das 3-Phosphoglycerat wird dann in ein Isomer, 2-Phosphoglycerat, umgewandelt.

Nachfolgend verliert 2-Phosphoglycerat ein Wassermolekül und wird zu dem instabilen Molekül 2-Phosphoenolpyruvat oder PEP. PEP gibt seine Phosphatgruppe leicht an ADP ab, wandelt es in ein zweites ATP-Molekül um, wobei Pyruvat gebildet wird.

In der Energiefreisetzungsphase werden pro umgewandelten Zucker zwei Moleküle ATP und ein Molekül NADH freigesetzt. Da während der energieverbrauchenden Phase der Glykolyse zwei 3-Kohlenstoff-Zucker produziert wurden, findet dies doppelt statt. Es werden also vier ATP-Moleküle und zwei NADH-Moleküle freigesetzt. So ergibt die Glykolyse für jedes Glukosemolekül eine Nettoproduktion von zwei ATP-Molekülen (4 produziert minus 2 verbraucht, während der energieaufwendigen Phase) und zwei NADH-Molekülen.

Glykolyse produziert zwei 3-Kohlenstoff-Pyruvat-Moleküle aus einem 6-Kohlenstoff-Glucosemolekül. In Gegenwart von Sauerstoff kann Pyruvat im Krebszyklus in Kohlenstoffdioxid zerlegt werden, wobei viele ATP-Moleküle freigesetzt werden. NADH sammelt sich in der Zelle an, wo es wieder in NAD⁺ umgewandelt werden kann und für weitere Kreislaufe der Glykolyse verwendet werden kann.

In der zweiten Hälfte der Glykolyse werden die beiden Moleküle Glycerinaldehyd 3-phosphat G3P mit der Reaktion oxidiert, durch das Enzym Glycerinaldehydphosphatdehydrogenase katalysiert und eine Phosphatgruppe an den instabilen Zucker gebunden, wobei 1,3-Bisphosphoglycerat gebildet wird. Infolgedessen werden zwei energiereiche Elektronen und zwei Protonen freigesetzt und vom Träger NAD+ aufgenommen, wodurch zwei NADHs und Wasserstoffionen gebildet werden. Die Phosphoglyceratkinase überträgt dann eine Phosphatgruppe von jedem 1,3-Bisphosphoglycerat auf ADP, wodurch zwei Moleküle ATP und 3-Phosphoglycerat erzeugt werden.

Als nächstes wandelt das Enzym Phosphoglyceratmutase dieses Molekül in sein Isomer 2-Phosphoglycerat um, wodurch das Enzym Enolase ein Wassermolekül freisetzen und eine neue Doppelbindungsstruktur, Phosphoenolpyruvat oder PEP, bilden kann. Mit Hilfe der Pyruvatkinase werden die Phosphatgruppen von PEP entfernt und an ADP abgegeben, wobei zwei weitere ATP-Moleküle zusammen mit dem Endprodukt Pyruvat erzeugt werden. Somit werden am Ende der Glykolyse insgesamt zwei ATPs zusammen mit zwei NADHs und zwei Pyruvatmolekülen erzeugt. In Gegenwart von Sauerstoff kann Pyruvat weiter abgebaut werden, während NADH seine Elektronen in die Elektronentransportkette leiten kann, um NAD+ zu regenerieren.