8.6: Elektronentransportketten

Electron Transport Chains
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Electron Transport Chains

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March 11, 2019

Die letzte Phase der Zellatmung ist die oxidative Phosphorylierung dar, welche aus (1) der Elektronentransportkette und (2) der Chemiosmose besteht.

Die Elektronentransportkette besteht aus einer Reihe von Proteinen und anderen organischen Molekülen, die sich in der inneren Membran der Mitochondrien von eukaryotischen Zellen und in der Plasmamembran von prokaryotischen Zellen befinden. Die Elektronentransportkette hat zwei primäre Funktionen. Sie erzeugt einen Protonengradienten, in dem Energie gespeichert wird, die zur Erzeugung von ATP in der Chemiosmose genutzt wird. Zusätzlich werden Elektronenträger, wie NAD+ und FAD gebildet, die in der Glykolyse und dem Citratzyklus verwendet werden.

Im Allgemeinen sind die Moleküle der Elektronentransportkette in vier Komplexe (I-IV) organisiert. Diese Moleküle reichen Elektronen durch mehrfache Redoxreaktionen weiter, wobei die Elektronen durch die Transportkette von höheren auf niedrigere Energieniveaus fallen. Diese Reaktionen setzen Energie frei, welche die Komplexe nutzen, um H+ über die innere Membran (von der Matrix in den Intermembranraum) zu pumpen. Dadurch entsteht ein Protonengradient entlang der inneren Membran.

NADH und FADH2 sind reduzierte Elektronenträger, die während der vorherigen Zellatmungsphasen produziert wurden. NADH kann direkt Elektronen an den Komplex I abgeben, der die freigesetzte Energie nutzt, um Protonen in den Intermembranraum zu pumpen. FADH2 gibt Elektronen an den Komplex II ab, der als einziger Komplex keine Protonen in den Intermembranraum pumpt. Somit trägt FADH2 weniger zum Protonengradienten bei als NADH. NADH und FADH2 werden wieder in die Elektronenträger NAD+ bzw. FAD umgewandelt.

Sowohl NADH als auch FADH2 übertragen Elektronen auf Ubichinon, einen mobilen Elektronenträger, der die Elektronen an den Komplex III weiterleitet. Von dort werden die Elektronen auf den mobilen Elektronenträger Cytochrom c (Cyt c) übertragen. Cyt c liefert die Elektronen an den Komplex IV, der sie an O2 weitergibt. Der Sauerstoff bricht auseinander und bildet zwei Sauerstoffatome, die jeweils zwei Protonen aufnehmen und Wasser ergeben.

Transcript

Eingebettet in zahlreiche Falten der inneren mitochondrialen Membran befinden sich viele Exmplare der Elektronentransportkette, einer Serie von vier Proteinkomplexen und damit verknüpften organischen Molekülen, die entscheidend für die Energiegewinnung sind. Elektronen werden Teil der Kette durch die Trägermoleküle Nikotinamid-Adenin-Phosphatdinucleotid oder NADH und Flavin-Adenin-Dinukleotid oder FADH2, die im Zitronensäurezyklus produziert werden. Anfangs trägt NADH zwei Elektronen in den Komplex I und NADH oxidiert zu NAD+.

Diese Elektronen werden auf den Co-Faktor Flavinmononukleotid oder FMN übertragen, der dann oxidiert wird, während er die Elektronen an ein Eisen Schwefel-Protein weitergibt. Das Cluster gibt dann die Elektronen an ein Trägermolekül weiter, Ubichinol oder Q, das zwei Protonen aufnimmt, während es die Elektronen zum Komplex III trägt. Infolge der Energiefreisetzung werden vier Protonen aktiv durch den Komplex I in den Intermembranraum gepumpt und bilden einen Protongradienten in der inneren Membran.

FADH2 transportiert zwei Elektronen direkt zum Komplex II und FADH2 oxidiert zu FAD+. Diese Elektronen werden auf ein weiteres Eisen Schwefel-Protein übertragen und dann zum Träger Q, was außerdem zwei Protonen aus der Mitochondrien-Matrix aufnimmt, während es die Elektronen zum Komplex III trägt. Im dritten Komplex gibt es eine Reihe von Elektronenübertragungen, die Q-Zyklus genannt werden.

Zuerst wird ein Elektron von einem Q auf ein Eisen Schwefel-Protein übertragen. Dann werden die beiden Protonen, die von Q getragen werden, in den Intermembranraum gepumpt. Nachdem es durch ein dazwischenliegendes Cytochrom wandert, das Cytochrom c1 heißt, wandert das Elektron zu einem Cytochrom C-Elektronenträger und reduziert ihn.

Dann wird das zweite Elektron, das von Q getragen wird, an einen Cytochrom B-Komplex weitergegeben und dann an ein Q-Molekül, das dann zwei Protonen von der Matrix verbindet. Jetzt verbindet ein weiteres Q-Molekül Komplex III und der erste Teil des Zyklus wiederholt sich, indem zwei weitere Protonen in den Intermembranraum gepumpt werden für eine Gesamtzahl von vier Protonen pro Q-Zyklus. Das zweite Elektron des neu gebundenen Q-Moleküls wird auf Cytochrom B übertragen und dann auf das Q-Molekül, das vorher ein Elektron erhalten hat.

Da nun dieses Q-Molekül zwei Elektronen hat, löst es sich von Komplex III und kann seine Elektronen einem neuen Q-Zyklus beisteuern. Schließlich reduzieren die Cytochrom C-Elektronenträger, die mit Komplex IV verbunden sind, mit zwei Elektronen ein Cytochom a3-Molekül und ein Kupferatom und ermöglichen es einem Sauerstoffmolekül, sich zu verbinden. Wenn das Sauerstoffmolekül vollständig reduziert ist, nimmt es vier Hydrogenionen auf und teilt sich in zwei Wassermoleküle.

Während dieses Prozesses werden vier weitere Protonen in den Intermembranraum gepumpt, wodurch die Elektronen-Transportkette einen Protongradienten bildet, indem sie Protonen in den Intermembranraum der Mitochondrien pumpt. Diese Protonen können dann durch ATP-Synthase am Gradienten herunterfließen in die Mitochondrien-Matrix, wobei ATP produziert wird in einem Vorgang, der Chemiosmose heißt. Die oxidierten Elektronenträger können zum Zitronensäurezyklus zurückkehren, um weitere Elektronen aufzunehmen.