4.6: Endoplasmatisches Retikulum

Das Endoplasmatische Retikulum (ER) ist ein in eukaryotischen Zellen vorkommendes großes Netzwerk von miteinander verbundenen Membranen mit verschiedenen Funktionen, diese reichen von der Kalziumspeicherung bis zur Synthese von Biomolekülen. Als primäre Komponente des inneren Membransystem (Endomembransystems) stellt das ER Phospholipide her, die für die Membranfunktion der gesamten Zelle wichtig sind. Darüber hinaus sind die beiden unterschiedlichen Bereiche des ER auf die Herstellung spezifischer Lipide und Proteine spezialisiert.

Das raue ER ist durch mikroskopisch sichtbare Ribosomen auf seiner Oberfläche gekennzeichnet. Wenn ein Ribosom mit der Translation einer mRNA im Zytosol beginnt, wird das Ribosom durch seine Signalsequenz an die Oberfläche des rauen ER geleitet. Ein Rezeptor in der Membran des ER erkennt diese Sequenz und erleichtert den Eintritt der wachsenden Polypeptidkette in das ER-Lumen durch einen Transmembranproteinkomplex. Mit Hilfe von Chaperonen werden die entstehenden Proteine gefalten und erfahren andere funktionelle Modifikationen. Dazu gehören u.a. die Glykosylierung, die Bildung von Disulfidbindungen und Oligomerisierung. Richtig gefaltete und modifizierte Proteine werden dann in Vesikel verpackt, um zum Golgi-Apparat und zu anderen Orten in der Zelle gesendet zu werden. Chaperone identifizieren falsch gefaltete Proteine und ermöglichen ihren Abbau im Zytosol durch Proteasomen.

Das glatte ER ist der zelluläre Ort der Lipid-und Steroidsynthese, der zellulären Entgiftung, des Kohlenhydratstoffwechsels und der Speicherung von Kalzium-Ionen. Zellen, die auf die Hormonsekretion spezialisiert sind, haben in der Regel ein reichliches Vorkommen des glatten ER. Ebenso haben die entgiftenden Zellen der Leber viel glattes ER. Das glattes ER ist auch der zelluläre Speicherort für die ansonsten toxischen Kalzium-Ionen. Das gespeicherte Kalzium kann dann schnell als Signalmolekül freigesetzt werden, wodurch Zellfunktionen stimuliert werden, dazu gehören die Muskelzellkontraktion und der Abgabe von Vesikeln. Die Speicherung und die schnelle Wiederaufnahme von Kalzium-Ionen im ER wird durch vorhandene kalziumbindende Proteine ermöglicht.

Das endoplasmatische Retikulum oder ER ist eine zusammenhängende Reihe von Membransäcken und Tubuli, die mit der äußeren Kernmembran kontinuierlich ist. Ein Teil des ER, das grobe ER, hat seinen Namen von den daran gebundenen Ribosomen. Mikroskopisch gesehen geben die Ribosomen diesem Teil der ER ein raues Aussehen.

Sobald sie gebunden sind, setzen die Ribosomen neu translatierte Proteine in das Lumen frei, einen von der ER-Membran eingeschlossenen Raum, in dem Proteine strukturelle Modifikationen erfahren, wie das Falten in ihre Tertiärstrukturen. Die Proteine werden auch durch Chaperon-Proteine auf ordnungsgemäße Translation und Faltung untersucht. Wenn sie diese Qualitätskontrolle bestehen, werden sie in Vesikel verpackt und an den Golgi-Apparat abgegeben.

Wenn sie jedoch nicht bestehen, werden sie im Cytosol abgebaut und die Aminosäuren werden recycelt. Der andere Teil des ER wird als glattes ER bezeichnet, da ihm gebundene Ribosomen fehlen. Diese Region synthetisiert Kohlenhydrate und Lipide, die auch zur Abgabe an den Golgi-Apparat verpackt werden.

In den meisten eukaryotischen Zellen speichert das glatte ER auch Kalziumionen zur Verwendung als sekundären Botenstoff. Beispielsweise werden in Muskelzellen, die als Myozyten bezeichnet werden und in denen das glatte ER als sarkoplasmatisches Retikulum bezeichnet wird, die gespeicherten Kalziumionen zur Kontraktion der Muskeln verwendet.