1.8: Genomgröße und die Entwicklung neuer Gene

Obwohl jeder lebende Organismus über ein Genom verfügt (sei es RNA oder DNA), gibt es erhebliche Unterschiede in der Größe dieser Baupläne. Ein wichtiger Faktor, der die Genomgröße beeinflusst, ist, ob der Organismus prokaryotisch oder eukaryotisch ist. Bei Prokaryoten enthält das Genom nur wenige bis gar keine nichtkodierenden Sequenzen, sodass die Gene eng in Gruppen oder Operonen nacheinander entlang des Chromosoms geclustert sind. Umgekehrt sind die Gene in Eukaryoten durch lange Abschnitte nichtkodierender Sequenzen unterbrochen. Insgesamt trägt dies zu dem Phänomen bei, dass prokaryotische Genome im Durchschnitt tendenziell kleiner sind (d.h. weniger Basen enthalten) als die von Eukaryoten.

Angesichts dieser Beobachtung überrascht es nicht, dass die kleinsten bekannten Genome größtenteils Prokaryoten sind. Candidatus Carsonella rudii beispielsweise ist ein stark vereinfachtes Proteobakterium mit einer Genomgröße von nur 160.000 Basenpaaren. Da es viele Gene verloren hat, die es für die Synthese lebenswichtiger Proteine benötigte, hat es sich zu einem obligaten intrazellulären Symbionten entwickelt. Am anderen Ende des Spektrums ist die eukaryotische japanische Blütenpflanze Paris japonica mit rund 150 Milliarden Basenpaaren eines der größten bekannten Genome. Obwohl die Anzahl der Gene, die dadurch kodiert werden, nicht bekannt ist, weist das Genom große Mengen an Duplikationen und nichtkodierenden Sequenzen auf.

Im Genom eines durchschnittlichen Prokaryoten gibt es etwa 3.000 Gene. Der durchschnittliche Eukaryote hat etwa 20.000. Aber die Genomgröße, insbesondere bei Eukaryoten, ist sehr unterschiedlich – was zum großen Teil auf die Menge an nichtkodierenden Sequenzen zurückzuführen ist.

Die Schaffung neuer Gene

Um neue Gene zu entwickeln, haben Organismen einige Hauptoptionen. Den meisten davon ist gemeinsam, dass sie bereits vorhandene Sequenzen modifizieren.

Die Duplikation spielt eine wichtige Rolle bei der Entstehung neuer Gene, und es gibt einige Arten der Duplikation, die zu diesen neuartigen Sequenzen führen können. Bei der Genduplikation wird ein DNA-Abschnitt dupliziert, der ein Gen enthält. Diese zweite Kopie unterliegt nicht dem Selektionsdruck, der die erste einschränkt, und kann daher abweichen. Mit der Zeit kann dies zur Entwicklung neuer Gene mit neuen Rollen führen.

Eine andere Art der Duplikation – das DNA-Shuffling – kann dazu führen, dass nur ein Abschnitt eines Gens dupliziert wird und mit einem anderen Gen verbunden wird. Dies kann zur Entstehung neuartiger Gene und neuartiger Produkte führen.

Manchmal entstehen im Laufe der Zeit neue Gene einfach aus akkumulierten Mutationen. Dies wird als intragene Mutation bezeichnet und macht sich am deutlichsten beim Vergleich verschiedener Arten oder unterschiedlicher Populationen bemerkbar.

Schließlich ist es auch möglich, neue Gene aus externen Quellen zu gewinnen, ein Prozess, der als horizontaler Gentransfer bezeichnet wird. Dies bedeutet, dass genetisches Material von anderen Individuen übernommen werden kann, manchmal von derselben Art, möglicherweise aber auch von einer völlig anderen Art. Dies ist eine häufige Quelle neuer Gene in Prokaryoten und Archaeen. Es kommt bei Eukaryoten weniger häufig vor, kommt aber nachweislich vor, und Eukaryoten können sogar genetische Informationen aus so weit entfernten Quellen wie Bakterien oder Pilzen aufnehmen.

Trotz der einfachen Natur des genetischen Codes gibt es erhebliche Unterschiede in Bezug auf die Genomgröße, von den kleinsten bekannten Genomen - einschließlich des Proteobacteriums Candidatus Carsonella ruddii mit weniger als 160 Tausend Basenpaaren - bis hin zu den größten, wie der japanischen Blütenpflanze Paris japonica mit etwa 150 Milliarden><.
Trotz dieser Extreme haben Bakterien und Archaeen in der Regel rund 3.000 Gene in ihrem Genom. Da Prokaryoten fast keine nicht-kodierenden Sequenzen haben, bedeutet dies, dass ihre Genome im Vergleich zu denen von Eukaryoten relativ klein sein können. Kleinere Genome bedeuten auch, dass bei jeder Zellteilungsrunde weniger repliziert werden muss - was für eine schnelle Reproduktion logistisch sinnvoll ist.

Eukaryoten haben in der Regel etwa 20.000 Gene, aber ihre Genome sind von langen Abschnitten nicht-kodierender Sequenz durchzogen - was bedeutet, dass ihre Genomgröße nicht unbedingt zu Komplexität führt.

Das Genom von Paris japonica mag mehr als fünfzigmal so groß sein wie das menschliche Genom - aber das ist zumindest teilweise auf große Mengen an nicht-kodierender Sequenz und wahrscheinlich ein hohes Maß an Duplikation zurückzuführen - nicht unbedingt auf neuere Gene.

Wie entwickeln Organismen also neue Gene? Die Antwort besteht in der Regel darin, die bereits vorhandene Sequenz zu ändern.

Eine der Hauptressourcen für die Evolution neuer Gene ist die Genduplikation. Stellen Sie sich vor, ein DNA-Abschnitt, der ein Gen enthält, wird versehentlich dupliziert. Nun besitzt der Organismus eine zweite Kopie eines vorhandenen Gens.

Solche neuen Genkopien sind frei von den Zwängen, die dem Original auferlegt werden, um ihre Funktion aufrechtzuerhalten, und können daher divergieren - möglicherweise eine neue Rolle oder eine modifizierte Funktion des Originals entwickeln.

Eine weitere Möglichkeit, neue Gene zu erzeugen, ist das DNA-Shuffling - bei dem Segmente eines vorhandenen Gens oder einer Genkopie getrennt und verschoben werden, um sich mit denen eines anderen Gens zu verbinden - wodurch ein Hybridgen entsteht, das eine neue Funktion übernehmen kann.

Intragene Mutation - die Veränderungen in einer Gensequenz, die durch Mutationen im Laufe der Zeit eingeführt werden, sind für viele "neue" Gene verantwortlich. Diese Divergenz macht sich am deutlichsten, wenn man Arten oder Abstammungslinien vergleicht, die ihrerseits unabhängig voneinander auseinanderdriften. Sobald diese Divergenz über einen bestimmten Punkt hinausgeht oder ein Gen eine neue Funktion übernimmt, können sie als völlig unterschiedliche Gene klassifiziert werden.

Schließlich bringt der horizontale Gentransfer neue Gene und Sequenzen aus externen Quellen in das Genom ein - wie andere Individuen und sogar andere Arten. Diese Art der neuartigen Genakquisition ist am häufigsten bei Prokaryoten und Archaeen, wobei der Transfer von Antibiotikaresistenzgenen ein bekanntes Beispiel ist.

Obwohl es bei Eukaryoten selten ist, gilt es immer noch als wesentliche Quelle für genetische Neuheit, und genetisches Material kann sogar von entfernt verwandten Arten stammen, wie in diesem Beispiel die Bakterien und Pilze.