6.15:

6.15: Export von Mitochondrien- und Chloroplastengenen

Export of Mitochondrial and Chloroplast Genes

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Molecular Biology

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JoVE Core Molecular Biology

Export of Mitochondrial and Chloroplast Genes

6.14: Comparing Mitochondrial, Chloroplast, and Prokaryotic Genomes

6.16: Single-Strand DNA Binding Proteins

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02:19 min

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November 23, 2020

Overview

A eukaryotic cell can have up to three different types of genetic systems: nuclear, mitochondrial, and chloroplast. During evolution, organelles have exported many genes to the nucleus; this transfer is still ongoing in some plant species. Approximately 18% of the Arabidopsis thaliana nuclear genome is thought to be derived from the chloroplast’s cyanobacterial ancestor, and around 75% of the yeast genome derived from the mitochondria’s bacterial ancestor. This export has occurred irrespective of the location or the size of the gene in the organellar genome; large genes and, in some cases the entire organellar genome, have been found in the nucleus.

Gene transfer to the nucleus is coupled with the loss of the genetic autonomy of the organelle. However, many of the proteins coded by the exported genes are still produced by the nucleus and transported back to the organelle. This is possible as the genes are modified to be compatible with nuclear transcriptional and translational machinery and undergo changes such as the addition of a promoter and a terminator. A targeting sequence is also added, so the resulting proteins get delivered to the specific organelle. This also enables the nucleus to control the supply of these proteins and regulate the biogenesis of the organelles. Sometimes, such exported genes evolve and perform new functions for the organelles other than their parent one. For example, almost 50% of plastid-derived genes in Arabidopsis thaliana carry out non-plastid functions.

There are several theories as to why organisms transfer genes from the organelles to the nucleus. Both mitochondria and chloroplasts generate free radicals which can cause harmful mutations in their DNA. Transfering vulnerable organellar genes to the nucleus may be one of the strategies to protect them from mutations. According to the genetic principle Muller’s ratchet, asexual reproduction leads to the accumulations of deleterious mutations which eventually can cause the extinction of the species. However once transferred to the sexual genome of the nucleus, the exported gene can undergo sexual recombination which helps it to prevent the accumulation of harmful mutations.

Transcript

Organellengenome, wie sie sowohl in Mitochondrien als auch in Chloroplasten vorhanden sind, sind kleiner als die ihrer prokaryotischen Vorfahren. Dies liegt daran, dass im Laufe der Evolution die meisten ihrer Gene in den Zellkern exportiert wurden, während viele andere verloren gingen, bevor sie sich zu einem mitochondrialen oder Chloroplastengenom entwickelten.

Diese exportierten Gene sind als Kernintegrantien der organellären DNA bekannt. Konkret sind die Gene aus den Mitochondrien Kernintegrantien der mitochondrialen DNA, und die aus dem Chloroplasten sind Kernintegrantien der Plastiden-DNA.

Eine Theorie, warum Zellen die Gene von Mitochondrien und Chloroplasten in den Zellkern übertragen können, ist, dass die Elektronentransferreaktionen in Mitochondrien und Chloroplasten mutationsverursachende freie Radikale erzeugen. Der Export dieser Gene verringert die Exposition gegenüber freien Radikalen und die Wahrscheinlichkeit schädlicher Mutationen.

Darüber hinaus verfügt der Zellkern über ein effektiveres DNA-Reparatursystem als Mitochondrien oder Chloroplasten.

Da mitochondriale und Chloroplasten-DNA nur von einem alleinerziehenden Elternteil vererbt werden, können sie keine sexuelle Rekombination durchlaufen. Sobald die Gene jedoch in die Kern-DNA eingebaut sind, werden die Gene beider Elternteile vererbt.

Die sexuelle Rekombination ermöglicht die Umlagerung von Genen beider Elternteile, was die Anhäufung unerwünschter Mutationen verhindern und die Anpassung an die Umwelt verbessern kann.

Die Transkriptions- und Translationsmaschinerie der Kern-DNA unterscheidet sich von der von Mitochondrien und Chloroplasten; daher müssen die exportierten Gene mehreren Modifikationen unterzogen werden, um richtig zu funktionieren.

Zu diesen Veränderungen gehört das Einfügen neuer DNA-Sequenzen für einen Promotor und einen Terminator, die für die ordnungsgemäße mRNA- und Proteinproduktion erforderlich sind. Eine Targeting-Sequenz wird ebenfalls hinzugefügt, um das Proteinprodukt zu den Mitochondrien oder Chloroplasten zu leiten.

Die meisten exportierten Gene behalten ihre ursprüngliche Funktion in den Mitochondrien und Chloroplasten, haben aber in einigen Fällen zur Entwicklung von Genen mit neuen Funktionen geführt.

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Mitochondriale Gene Chloroplasten-Gene Organellengenome Zellkern Kernintegranten Elektronentransferreaktionen freie Radikale DNA-Reparatursystem sexuelle Rekombination Anpassung Transkriptionsmaschinerie Translationsmaschinerie