7.11
Übersicht über Transposition und Rekombination
Transposons machen einen erheblichen Teil der Genome verschiedener Organismen aus. Daher wird angenommen, dass die Transposition eine bedeutende evolu…
Die Transposition ist eine spezielle Form der Rekombination, bei der genetische Elemente, wie z. B. Chromosomenabschnitte, von einer Position im Genom an eine andere verlagert werden. Diese beweglichen Elemente werden Transposons oder springende Gene genannt.
Jedes Transposon enthält neben anderen Genen auch eine kodierende Sequenz für ein Enzym namens Transposase sowie kurze flankierende Sequenzen, die umgekehrte Komplemente voneinander sind. Es gibt drei Arten der Transponierung.
Beim ersten Typ, der als nicht-replikative oder konservative Transposition bekannt ist, produziert das Transposase-kodierende Gen das dimere Enzym, das an kurzen invertierten Sequenzen spaltet, die ein DNA-Transposon flankieren. Dann kommen die invertierten Sequenzen zu einer DNA-Schleife zusammen, die durch Transposase-vermittelte Schnitte in ein Zielchromosom eingefügt werden kann.
Beim zweiten Typ, der als replikative Transposition bezeichnet wird, spaltet die Transposase sowohl die Transposon-Enden als auch die Ziel-DNA. Dann werden die 3'-Enden des Transposons und die 5'-Enden der Ziel-DNA in einem Schritt, der als Strangtransfer bezeichnet wird, kovalent angehängt.
Dadurch entsteht ein Zwischenprodukt, bei dem das 5'-Ende des Transposons noch an die Spender-DNA gebunden ist. Die unligierten Enden werden von der DNA-Polymerase als Primer verwendet, um das Transposon zu replizieren. Dieses Zwischenprodukt wird als Cointegrat bezeichnet.
Enzyme, die als Resolvasen bezeichnet werden, spalten das Zwischenprodukt an der internen Auflösungsstelle und erzeugen Donator- und Ziel-DNAs, die jeweils eine Kopie des Transposons aufweisen.
Bei der dritten Art der Transposition wird das transponierbare Element zunächst in ein RNA-Zwischenprodukt transkribiert, das als Retrotransposon bekannt ist. Die RNA wird durch reverse Transkription in eine DNA-Sequenz zurückkopiert und dann an einer Zielstelle eingefügt.
Trotz ihrer unterschiedlichen Mechanismen können alle drei Prozesse die genomische Struktur und möglicherweise die Funktion der Ziel-DNA verändern.
Q1: What are transposons and how do they move within the genome?
Transposons, also called jumping genes, are mobile genetic elements that relocate from one genomic position to another through transposition. Each transposon contains a transposase gene encoding an enzyme that catalyzes movement, plus flanking sequences and other genes. This specialized recombination process can alter genomic structure and potentially affect target DNA function.
Q2: What is the difference between non-replicative and replicative transposition?
Non-replicative transposition involves transposase cleaving inverted flanking sequences to form a DNA loop inserted into a target chromosome without copying. Replicative transposition creates a cointegrate intermediate where the transposon is copied during insertion, resulting in both donor and target DNA retaining one transposon copy after resolvase cleavage.
Q3: How does retrotransposition differ from DNA transposition mechanisms?
Retrotransposition first transcribes the transposable element into an RNA intermediate called a retrotransposon. Reverse-transcriptase then copies this RNA back into DNA, which is inserted into a target site. This RNA-mediated mechanism contrasts with direct DNA-based transposition, yet all three transposition types can alter genomic structure and function.
Q4: Why do transposons rarely move within genomes?
Transposons rarely move because transposition can have deleterious effects on genome stability and gene function. The frequency of transposition correlates with sequence specifications and structural motifs at donor and target sites. This low frequency means genetic selection is required to detect transposition outcomes, such as color variegation in maize or white patches on Snapdragon flowers.
Q5: What evolutionary roles have transposons played in organisms?
Transposons comprise significant portions of many organism genomes and likely drove speciation by changing genome sizes and modifying gene expression patterns. In bacteria, transposition confers antibiotic resistance by transferring resistant genetic elements. In eukaryotes, transposons regulate target genes under physiological stress conditions, a mechanism extensively studied in plants.
Q6: What structural features do all transposons share?
All transposons contain a transposase-encoding gene and short flanking sequences that are reverse complements of each other. These inverted sequences are critical recognition sites where transposase cleaves DNA during movement. Additionally, transposons carry other genes beyond transposase, enabling their diverse functions across different genomic contexts.
Q7: How does the cointegrate intermediate form during replicative transposition?
During replicative transposition, transposase cleaves both transposon terminals and target DNA. The 3' ends of the transposon are covalently attached to the 5' ends of target DNA through strand transfer, creating a cointegrate where the transposon's 5' end remains attached to donor DNA. DNA polymerase then uses unligated ends as primers to replicate the transposon.