8.15:

8.15: Ribosomale RNA-Synthese

Ribosomal RNA Synthesis

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Ribosomal RNA Synthesis

8.14: Nuclear Export of mRNA

8.16: Transfer RNA Synthesis

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02:53 min

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November 23, 2020

Overview

Ribosome synthesis is a highly complex and coordinated process involving more than 200 assembly factors. The synthesis and processing of ribosomal components occurs not only in the nucleolus but also in the nucleoplasm and the cytoplasm of eukaryotic cells.

Ribosome biogenesis begins with the synthesis of 5S and 45S pre-rRNAs by distinct RNA polymerases. The primary transcripts are extensively processed and modified before they are bound and folded by ribosomal proteins and assembly factors, which are imported from the cytoplasm. The extensive modification of ribosomal RNAs by snoRNPs is another distinct feature of eukaryotic ribosomes. Individually the modified bases may not seem to have a specific function collectively, all the modifications stabilize particular conformations of the ribosomal RNAs. Additionally, these modified bases are more concentrated in functional regions of the rRNA and regulate ribosomal activity in translation.

Both the rRNA modifications and processing of pre-rRNAs occur in the nucleolus because both these steps require components that are only found in the nucleolus. While the snoRNPs carry out chemical modification of the rRNA, other “nucleolar proteins” hydrolyze the transcribed “spacer RNA” in the precursor RNA to form the cleaved 18S, 5.8S and 28S rRNA. With the generation of the matured rRNAs, the free nucleolar proteins return to a nucleolar pool and are reutilized.

Cations such as Magnesium ions (Mg²⁺) play an important role in maintaining the structure of the ribosome. During experiments, the ribosome dissociates into subunits when Mg²⁺ is removed. Although the precise role of Mg²⁺ remains uncertain, it is plausible that the cations interact with ionized phosphates of the RNA to bridge the two ribosomal subunits.

Once ribosomal assembly is complete, some of the ribosomes associate with intracellular membranes, primarily the endoplasmic reticulum, whereas free ribosomes are distributed through the cytoplasm.

Transcript

Nicht-kodierende RNAs wie ribosomale RNAs, Transfer-RNAs, snoRNAs und micro-RNAs sind die RNAs, die nicht für Proteine kodieren, sondern selbst das Endprodukt sind.

Ribosomale RNAs, die am häufigsten vorkommenden nicht-kodierenden RNAs, sind wichtige strukturelle Bestandteile der Ribosomen. Eukaryotische Ribosomen enthalten rRNAs von vier Typen: 5S, 5,8S, 18S und 28S.

Drei der vier rRNA-Gene sind in einem einzigen DNA-Element kodiert, das mit transkribierten Spacer-DNAs abgesetzt ist. Die vierte rRNA, die 5S rRNA, wird separat kodiert.

Innerhalb des Nukleolus werden die drei rRNAs zusammen von der RNA-Polymerase I in eine einzige große Vorläufer-rRNA transkribiert, die als 45S-Vorläufer-rRNA bezeichnet wird.

Nach der Transkription wird die Vorläufer-rRNA großflächig modifiziert. Zwei häufige Modifikationen sind Nukleosidmethylierungen und Pseudouridylierung.

Bei der Nukleosidmethylierung ist die 2-Prime-Hydroxylposition auf dem Nukleotidzucker methyliert. Bei der Pseudouridylierung isomerisiert die Base Uridin und erzeugt eine andere Form, die als “Pseudouridin” bezeichnet wird.

Diese Modifikationen werden durch eine Kategorie von RNA-Protein-Komplexen katalysiert, die als “kleine nukleoläre RNA-Protein-Komplexe” oder “snoRNPs” bezeichnet werden. Jeder snoRNP-Komplex besteht aus einer snoRNA und vier oder fünf Proteinen, einschließlich des Enzyms, das die Modifikationsreaktion katalysiert.

Die snoRNAs bestimmen die Modifikationsstellen durch Basenpaarung zu den komplementären Sequenzen auf der Vorläufer-rRNA. Dann bringen sie das zugehörige RNA-modifizierende Enzym zur zu modifizierenden Base.

Nach der chemischen Modifikation werden die Vorläufer-rRNAs in reife, einzelne 5,8S-, 18S- und 28S-rRNAs gespalten, die dann in die ribosomalen Untereinheiten eingebaut werden.

Außerhalb des Nukleolus wird die 5S rDNA von der RNA-Polymerase III als 120 Nukleotide langes Transkript transkribiert. Im Gegensatz zu anderen ribosomalen RNAs bleibt die 5S rRNA unverändert. Die unmodifizierte 5S-rRNA wird dann in den Nukleolus importiert, um mit den anderen ribosomalen Komponenten zusammengesetzt zu werden.

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