8.17:

8.17: Der Nukleolus

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Molecular Biology

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The Nucleolus

8.16: Transfer RNA Synthesis

8.18: Additional Subnuclear Structures

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02:55 min

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November 23, 2020

Overview

The nucleolus is the most prominent substructure of the nucleus. When it was first discovered, it was considered to be an isolated organelle that forms fibrils and granules. In 1931, the relationship between the nucleolus and chromosomes was first described by Heitz. He observed that the appearance and size of nucleolus varies depending on the stage of the cell cycle. He also noticed constricted regions on different chromosomes clustered together at definite cell cycle stages. These regions, now called nucleolar organizer regions or NORs, are known to contain the genes encoding ribosomal RNA (rRNA).

The structure and number of nucleoli vary depending on the requirement for ribosomal RNA synthesis. Thus, the specific state of differentiation of a cell can be identified from its nucleoli. In aggressive breast cancer cells, the nucleolus becomes 30% larger during tumor progression, which demands heightened ribosomal production. Transversely, in lymphocytes, ribosome synthesis is terminated at the final stage of cell differentiation. Consequently, the nucleoli reduce in size to become tiny fibrillar structures.

The nucleolus consists of three distinct structural regions: the fibrillar center, dense fibrillar component, and granular component. The different regions correspond to the sites of rRNA transcription, processing, and ribosomal assembly, at different stages. The fibrillar centers contain rRNA genes that are transcribed at the boundary separating them from the dense fibrillar component. Processing of precursor rRNAs starts in the dense fibrillar component and extends in the granular component, where the processed rRNAs are assembled with ribosomal proteins. The newly formed pre-ribosomal subunits are then exported to the cytoplasm for further processing into mature ribosomes.

Transcript

Im Zellkern befinden sich mehrere Organellen mit spezialisierten Funktionen. Von diesen Organellen ist der Nukleolus eines der prominentesten.

Ein Nukleolus ist der Ort der ribosomalen RNA oder rRNA, der Transkription und Verarbeitung sowie der Ribosomenassemblierung. Daher wird sie auch als “Ribosomen-produzierende Fabrik” bezeichnet.

Der Nukleolus ist ein membranloses Organell und ein Aggregat aus rRNA-Genen und den verschiedenen Proteinen und RNAs, die für die rRNA-Transkription und den Ribosomenaufbau erforderlich sind. Dazu gehören kleine nukleoläre Ribonukleoproteine oder snoRNPs, rRNA-verarbeitende Enzyme, Assemblierungsfaktoren und teilweise assemblierte Ribosomen.

In Eukaryoten werden drei rRNA-Gene, 18S, 5,8S und 28S, von einer einzigen Transkriptionseinheit kodiert. Diese Transkriptionseinheit wird in Form von Arrays in einem bis mehreren Chromosomen tandemartig wiederholt.

Die chromosomalen Regionen, die diese rRNA-Gencluster enthalten, werden als “nukleoläre Organisatorregionen” oder N-O-Rs bezeichnet, und dies sind die Regionen, um die herum die Organisation des Nukleolus stattfindet.

Wenn eine Zelle zwischen den beiden großen Zellzyklusstadien Interphase und Mitose oder M-Phase hin- und hakt, ändert sich ihr Bedarf an der Proteinsynthese drastisch.

Er ist während der Interphase hoch, wird während des größten Teils der M-Phase niedrig und wird wieder hoch, wenn die Zelle wieder in die Interphase eintritt.

Die Größe des Nukleolus, die die Anzahl der Ribosomen widerspiegelt, die eine Zelle produziert, variiert während dieser Zellzyklusphasen stark. Während der Interphase existiert der Nukleolus als eine einzige große Einheit.

In diesem Stadium liegen die Chromosomen in einem dekondensierten Zustand vor und die NOR-Regionen tragen die DNA in ausgedehnten, offenen Schleifen im Nukleolus bei.

Wenn die Zelle in die M-Phase eintritt, beginnen die Chromosomen zu kondensieren und der Nukleolus fragmentiert in mehrere kleinere Nukleolen.

Mit fortschreitender Mitose setzt sich das Muster fort. Die Nukleolen nehmen allmählich an Größe ab und verschwinden schließlich. Am Ende der Zellteilung, während der Telophase, beginnen sich die Chromosomen zu dekondensieren und winzige Nukleolen entstehen.

Im weiteren Verlauf der M-Phase verschmelzen die Nukleolen nach und nach durch einen Prozess, der als Nukleolenfusion bezeichnet wird. Sie verschmelzen zunächst zu größeren Nukleolen und dann zu einem einzigen, großen Nukleolus, wenn die Zelle wieder in die Interphase eintritt.

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