Transkriptionsabschwächung bei Prokaryoten

Transkriptionelle Abschwächung ist die vorzeitige Beendigung der Transkription, um die nachgeschaltete Genexpression zu verhindern. Dies ist eine von mehreren Strategien, die Bakterien anwenden, um die Synthese von Biomolekülen entsprechend ihren Stoffwechselbedürfnissen zu regulieren.

Die transkriptionelle Abschwächung wurde erstmals in E. coli am trp-Operon identifiziert. Das Operon enthält einen Promotor und Operator sowie fünf Gene, trp A bis E, die für Enzyme kodieren, die für die Tryptophansynthese benötigt werden.

Vor dem ersten Gen trp E hat das trp-Operon eine Leader-Sequenz, die für mRNA mit vier verschiedenen Segmenten kodiert, die von 1 bis 4 nummeriert sind.

Ein Transkriptions-Antiterminator entsteht, wenn sich Segment 3 mit Segment 2 zu einer Haarnadelstruktur faltet. Alternativ tritt ein Transkriptionsterminator auf, wenn Segment 3 eine Haarnadelstruktur mit Segment 4 bildet, sodass Segment 2 stattdessen eine Haarnadel mit Segment 1 bilden kann.

Bei Bakterien können Transkription und Translation gleichzeitig stattfinden. Sobald das 5'-Ende der Boten-RNA durch die RNA-Polymerase synthetisiert wird, kann ein Ribosom binden und mit der Proteinsynthese beginnen.

Segment 1 des trp-Operons enthält zwei Tryptophan-Codons. Wenn das Ribosom auf diese Codons trifft und ein hoher Tryptophangehalt vorhanden ist, bindet die mit Tryptophan beladene Tryptophanyl-tRNA schnell an die Codons, so dass sich das Ribosom weiter bewegen kann.

Wenn das Ribosom Segment 2 erreicht, steht dieses Segment nicht mehr zur Verfügung, um an Segment 3 zu binden. Segment 3 bildet dann mit Segment 4 die Terminator-Haarnadel.

Dieser Terminator bewirkt, dass sich die RNA-Polymerase von der DNA-Matrize löst und die Synthese der wachsenden mRNA stoppt. Dies stellt sicher, dass die Gene, die für die Tryptophansynthese benötigt werden, nicht transkribiert werden, wenn Tryptophan leicht verfügbar ist.

Wenn der Tryptophan-Spiegel jedoch niedrig ist, gibt es nicht genügend Tryptophanyl-tRNA, um an die Codons in Segment 1 zu binden. Dies führt dazu, dass das Ribosom an diesen Codons ins Stocken gerät.

Nun bildet Segment 2 die Anti-Terminator-Haarnadel mit Segment 3, und die Abschluss-Haarnadel kann sich nicht zwischen den Segmenten 3 und 4 bilden.

Das Fehlen des Terminators ermöglicht es der RNA-Polymerase, ihre Transkription des trp-Operons fortzusetzen.