20.4: Das photochemische Reaktionszentrum

Reaktionszentren sind Pigment-Protein-Komplexe, die die Energieumwandlung von Photonen in chemische Einheiten initiieren. Daher ist photochemisches Reaktionszentrum ein passenderer Begriff, um diese Komplexe zu beschreiben. Die Nobelpreisträger Robert Emerson und William Arnold lieferten den ersten experimentellen Beweis für photochemische Reaktionszentren, indem sie die Beteiligung von fast 2.500 Chlorophyllmolekülen an der Freisetzung von nur einem Sauerstoffmolekül demonstrierten. Trotz Tausender von photosynthetischen Pigmenten, die in einer photosynthetischen Einheit vorhanden sind, haben nur wenige photochemische Aktivität. Die Reaktionszentren enthalten weniger Pigmentmoleküle, die nicht zu einer effizienten Photosynthese führen können. Daher sammelt ein Antennenkomplex mit einer großen Anzahl und Vielfalt an Pigmenten erhebliche Mengen an Photonen an und überträgt ihre Energie an das Reaktionszentrum. Die photochemisch aktiven Pigmente des Reaktionszentrums wandeln dann Lichtenergie in hochenergetische Elektronen um, die für nachgeschaltete chemische Reaktionen genutzt werden.

In sauerstofffreisetzenden Organismen wie Cyanobakterien, Grün- und Rotalgen und höheren Pflanzen befindet sich das Reaktionszentrum sowohl in den Photosystemen I als auch II. Es ist auch in Bakterien mit einem einzigen Photosystem vorhanden. Das Reaktionszentrum des Bakteriums - Rhodopseudomonas viridis - ist das erste integrale membrangebundene Protein, das isoliert und untersucht wurde. Die molekulare Architektur des Reaktionszentrums von R. viridis ähnelt dem Reaktionszentrum PSII, aber es fehlt ein Sauerstoff-entwickelnder Komplex und damit die Fähigkeit, Sauerstoff zu produzieren. Es besteht aus vier Proteinuntereinheiten, die als H, L, M, Cytochrom bezeichnet werden, und 14 Cofaktoren, zu denen bakterielles Chlorophyll und Carotinoide gehören. Die Untereinheiten L und M beherbergen zwei bakterielle Chlorophyllmoleküle, die ein Photon mit einer Wellenlänge von 870 nm absorbieren, daher der Name P870-Reaktionszentrum. Das Reaktionszentrum von R. viridis umfasst auch ein bakterielles Phäophytin, das als primärer Elektronenakzeptor fungiert, ein mobiles Chinon als terminalen Elektronenakzeptor, ein membrangebundenes Cytochrom bc1 und ein periplasmatisches Cytochrom bc2. Zusammen bilden diese einen integralen Bestandteil des lichtgetriebenen Elektronentransferzyklus in R. viridis.

Ein photochemisches Reaktionszentrum ist ein Pigment-Protein-Komplex, der sich im Kern eines jeden Photosystems befindet.

Die Reaktionszentren werden in Abhängigkeit von ihren terminalen Elektronenakzeptoren in zwei Kategorien eingeteilt.

Das Reaktionszentrum vom Typ I hat ein Ferredoxin und das Reaktionszentrum vom Typ II hat ein Plastochinonmolekül als terminalen Elektronenakzeptor.

Jedes Reaktionszentrum hat auch ein spezielles Paar von Chlorophyll-A-Molekülen, die bestimmte Wellenlängen des Lichts absorbieren.

Das PSI-Reaktionszentrum absorbiert Photonen mit einer Wellenlänge von 700 Nanometern und wird daher P700 genannt.

Im Gegensatz dazu absorbiert das PSII-Reaktionszentrum eine Wellenlänge von 680 Nanometern und wird als P680 bezeichnet.

Trotz ihrer Unterschiede funktionieren sowohl PSI als auch PSII nach einem sehr ähnlichen Prinzip.

Wenn das Chlorophyllpaar in einem Reaktionszentrum ein Photon absorbiert, erreicht eines seiner Elektronen im Grundzustand ein angeregtes Energieniveau.

Dadurch wird das Chlorophyllmolekül angeregt und muss die überschüssige Energie, die es für die Stabilität besitzt, verlieren. So gibt es das erregte Elektron an einen nahegelegenen Elektronenakzeptor ab.

Das positiv geladene Chlorophyll-Ionenpaar entzieht dann einem Donor, wie einem Wassermolekül, Elektronen, um in seinen ursprünglichen Zustand zurückzukehren.