25.11
Die Aktinpolymerisation kann spontan oder durch Aktin-bindende Proteine erfolgen.
Die spontane Aktinpolymerisation besteht aus drei Phasen: Keimbildung, Verlängerung und Steady-State.
Während der Keimbildung fügen sich drei Aktinmonomere zu einem Aktinkern zusammen.
Bei der Dehnung werden Monomere schnell an beide Enden des Zellkerns addiert und bilden ein Filament. Das Ende mit schnellerer Zugabe von Monomeren wird als Plus-Ende oder Stachelende bezeichnet, und das andere ist das Minus-Ende oder spitzes Ende.
Im stationären Zustand sind die Raten der Monomerzugabe und der Demontage des Filaments gleich.
Für die Aktin-bindende Protein-vermittelte Polymerisation werden zwei Proteine benötigt, Profilin und Formin.
Profilin bindet ADP-gebundene G-Aktin-Monomere und katalysiert den ADP/ATP-Austausch, wodurch ATP-G-G-Aktin-Profilin-Komplexe gebildet werden.
Formin hat eine fadenförmige FH1-Domäne, die ATP-G-Aktin-Profilin-Komplexe bindet, und eine Donut-förmige FH2-Domäne, die F-Aktin bindet.
FH2 entfernt das Capping-Protein vom Plus-Ende des F-Aktins, damit die ATP-G-Aktin-Profilin-Komplexe aus der FH1-Domäne das unverschlossene F-Aktin binden können.
Nach der Bindung durchläuft der ATP-G-Aktin-Profilin-Komplex eine ATP-Hydrolyse, wodurch Profilin freigesetzt wird und eine schnelle Aktinpolymerisation am oberen Ende des Filaments ermöglicht wird.
Die Aktinpolymerisation erfolgt durch die Kopf-an-Schwanz-Assoziation von Bindungsstellen auf monomerem Aktin oder G-Aktin, um filamentöses oder F-Akt…
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