19.10: Die Superkomplexe in der Crista-Membran

Die mitochondriale Cristae-Membran ist der primäre Ort für den oxidativen Phosphorylierungsprozess (OXPHOS) der Energieumwandlung, der durch die respiratorischen Komplexe I bis V vermittelt wird. Diese Komplexe werden seit Jahrzehnten umfassend untersucht, und es wurde nachgewiesen, dass sie supramolekulare Strukturen bilden, die als respiratorische Superkomplexe (SC) bezeichnet werden. Diese Komplexe höherer Ordnung können entscheidend sein, um die biochemische Struktur aufrechtzuerhalten und die physiologische Aktivität der einzelnen Komplexe zu verbessern und gleichzeitig die Effizienz des Elektronentransfers zu steigern.

Arten von Superkomplexen der Atmungskette

Respiratorische Superkomplexe können in der Cristae-Membran mit einzelnen OXPHOS-Komplexen koexistieren. Unter den vielen verschiedenen Arten von Superkomplexen bilden diejenigen, die das Monomer des Komplexes I, das Dimer des Komplexes III und eine oder mehrere Einheiten des Komplexes IV enthalten, den am häufigsten vorkommenden Superkomplex – SC I+III₂+IV_1-2. Dieser Superkomplex wird auch als “Respirasomen” bezeichnet, da er in Gegenwart von Ubichinon und Cytochrom c autonom atmen kann.

Darüber hinaus kann es Superkomplexe verschiedener anderer Zusammensetzungen und Stöchiometrien geben, deren Häufigkeit und Zusammensetzung je nach den metabolischen und physiologischen Bedingungen zwischen Organismen und Geweben variieren kann. Zum Beispiel hat Komplex I eine instabile Struktur und kann in einzelne Proteinuntereinheiten dissoziieren. Die Stabilität von Komplex I hängt von seiner Assoziation mit anderen Komplexen ab, wie z.B. dem Dimer von Komplex III in SC I+III₂. Genetische Mutationen, die zum Verlust von Komplex III führen, korrelieren mit dem Verlust von Komplex I und zugehörigen Superkomplexen.

Komplex III bildet auch eine stabile Assoziation mit einer oder mehreren Einheiten des Komplexes IV im Superkomplex (III₂+IV_1-2). Solche einfacheren Superkomplexe sind in Organismen wie Saccharomyces cerevisiae, die kein Komplex-I exprimieren, reichlich vorhanden. Zu diesen Organismen gehören hauptsächlich SC III₂+IV₁ und III₂+IV₂ sowie der Komplex II, der als einziger Eintrittspunkt für Elektronen in die Elektronentransportkette dient.

Die respiratorischen Superkomplexe können in noch größeren Komplexen organisiert sein, die als Megakomplexe oder respiratorische Strings bezeichnet werden. Die respiratorische Querschnittlähmung des menschlichen Atemwegs +III₂+IV könnte ein zirkuläres MCI₂+III₂+IV₂ bilden. Die Funktion dieser Komplexe höherer Ordnung ist nach wie vor ein Forschungsgebiet.