16.16: Proteintransport in das Stroma

Chloroplasten sind Dreifachmembranstrukturen mit einer äußeren Membran, einer inneren Membran und einer Thylakoidmembran, die jeweils unterschiedliche Metabolitentransporter, Membrantranslokons und Enzyme enthalten. Die richtige Sortierung und Translokation dieser Proteine in ihre richtigen Membransysteme ist für die Funktion der Chloroplasten unerlässlich.

Proteinkomplexe, die als Translokon der äußeren Chloroplastenmembran oder des TOC-Komplexes bezeichnet werden, und Translokon der inneren Chloroplastenmembran oder des TIC-Komplexes vermitteln die korrekte Sortierung von Chloroplastenproteinen. Neu synthetisierte Vorläufer, die auf das Stroma abzielen, binden an die zytosolischen Chaperone Hsp90 und Hsp70-Hsp90 Organizing Protein (HOP). Hsp90 und HOP nutzen die Energie aus der ATP-Hydrolyse, um den Vorläufer in einem entfalteten Zustand zu halten. Eine spaltbare 13 bis 146 Aminosäuren lange Transitpeptidsequenz am N-Terminus und eine nicht spaltbare interne Signalsequenz helfen den Vorläufern, in das richtige Chloroplasten-Subkompartiment zu translozieren. Das Transitpeptid wird von zwei homologen GTPasen, TOC159 und TOC34, erkannt. TOC159 ist der erste Rezeptor für das Transitpeptid, während TOC34 die GTP-Hydrolyse erleichtert, um den Vorläufer beim Eintritt durch den TOC-Kanal zu unterstützen.

Der Vorläufer wird dann über die innere Membran durch den TIC-Komplex transportiert. Eine ausreichende ATP-Konzentration in Verbindung mit der richtigen Temperatur erleichtert die Translokation des Vorläufers über die äußere und innere Chloroplastenmembran in das Stroma. TIC40 regt auch Hsp93 an, die Energie der ATP-Hydrolyse zu nutzen und den Vorläufer vollständig in das Stroma zu ziehen. Stromaprozessierende Peptidasen spalten das Transitsignal, wenn der prozessierte Vorläufer in das Stroma freigesetzt und von Cpn60 gefaltet wird, um das aktive Protein zu bilden. Hsp93 durchläuft den Austausch von ADP in ATP und hilft in aufeinanderfolgenden Importzyklen.

Die meisten Chloroplastenproteine werden im Zytosol synthetisiert und als ungefaltete Vorläufer transloziert.

Diese Vorläufer enthalten ein spaltbares Transitsignal am N-Terminus und ein internes Importsignal, das das Protein in verschiedene Unterkompartimente leitet.

Zytosolische Chaperone interagieren mit dem Transitsignal und leiten den Vorläufer zur äußeren Membran der Chloroplasten.

Multimere Komplexe, die in die Chloroplastenmembranen eingebettet sind, die als Translokase der äußeren Chloroplastenmembran oder des TOC-Komplexes bezeichnet werden, und die Translokase der inneren Chloroplastenmembran oder des TIC-Komplexes vermitteln den Proteintransport zu den internen Subkompartimenten.

GTP-gebundene TOC-Rezeptoren erkennen und binden das Transitsignal. Die GTP-Hydrolyse ermöglicht es dem Vorläufer, in den TOC-Kanal einzudringen und ihn zu passieren und in den Intermembranraum zu gelangen.

Als nächstes ermöglicht der TIC-Komplex dem Vorläufer, in das Stroma zu translozieren.

Stromal Hsp70 nutzt die Energie der ATP-Hydrolyse, um das entstehende Peptid aus dem TIC-Komplex zu ziehen.

Sobald das vollständige Peptid in das Stroma freigesetzt wird, spalten stromale prozessierende Peptidasen das Transitsignal und setzen das aktive Protein frei.

• Stroma - The fluid-filled area of a chloroplast where photosynthesis occurs.
• TOC complex - Protein complex facilitating transport across the outer chloroplast membrane.
• TIC complex - Aids protein trafficking to the inner chloroplast membrane.
• Transit peptide - Sequence that aids chloroplast-targeted protein recognition and transport.
• Thylakoid membrane - The site for light-dependent reactions in chloroplast.

• Define Stroma – It is the fluid-filled area of a chloroplast where photosynthesis happens.
• Contrast TOC vs TIC complex – Discuss key differences between the two protein complexes that aid in protein transportation in chloroplasts.
• Explore Transit peptide – Describe its role in directing proteins transport within the chloroplast.
• Explain process of Protein Transport – Discuss how proteins are transported across various chloroplast membranes.
• Apply in Chloroplast Context – Understand the functions of different chloroplast substructures and their roles in protein transport and photosynthesis.

• What is Stroma and how does it function in a chloroplast?
• What is the role of TOC and TIC complexes in chloroplast's protein transport?
• How does a Transit peptide facilitate protein transport within a chloroplast?

• Botany Students – Understand how stroma and protein transport mechanisms contribute to photosynthesis.
• Biology Teachers – Provide a clear framework for teaching protein transport in chloroplast.
• Plant Biology Researchers – Gain insight into the underlying mechanisms of chloroplast function.
• Biology Enthusiasts – Offer a deeper understanding of the fascinating micro world of plant cells.