Methodenartikel

Tracking von Drosophila Larven Verhalten als Reaktion auf optogenetische Stimulation der olfaktorischen Neuronen

DOI:

10.3791/57353

⸱

21. März 2018

 ,  ,  ,  ,  ,  , 
1Department of Biology, MS-0314, University of Nevada, 2Integrated Neuroscience Graduate Program, University of Nevada

In diesem Artikel

Zusammenfassung

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Dieses Protokoll analysiert Navigations Verhalten von Drosophila Larve in Reaktion auf die gleichzeitige optogenetische Stimulation der olfaktorischen Neuronen. 630 nm Wellenlänge wird verwendet, um einzelne olfaktorischen Neuronen mit dem Ausdruck einer rot-verschoben Kanal Rhodopsin zu aktivieren. Larval Bewegung gleichzeitig verfolgt, digital erfasst und mit individuell geschriebenen Software analysiert.

Zusammenfassung

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Die Fähigkeit der Insekten zu navigieren in Richtung Geruch Quellen basiert auf die Aktivitäten von ihr erster Ordnung olfaktorischen Rezeptor Neuronen (ORNs). Während eine beträchtliche Menge an Informationen über ORN Antworten auf Geruchsstoffe generiert wurde, bleibt die Rolle der spezifischen ORNs in Fahrt Verhaltensreaktionen schlecht verstanden. Komplikationen bei Verhalten Analysen entstehen durch verschiedene Volatilitäten von Geruchsstoffen, die einzelnen ORNs, mehrere ORNs durch einzelne Riechstoffe und die Schwierigkeit bei der Replikation natürlich beobachteten zeitlicher Variationen in olfaktorische Reize mit aktiviert aktivieren konventionelle Geruch-Liefermethoden im Labor. Hier beschreiben wir eine Protokoll, die Drosophila Larven Verhalten in Reaktion auf die gleichzeitige optogenetische Stimulation von seiner ORNs analysiert. Die hier verwendete optogenetische-Technologie ermöglicht Spezifität der ORN Aktivierung und präzise Steuerung der zeitlichen Muster der ORN Aktivierung. Entsprechenden Larven Bewegung wird nachverfolgt, digital erfasst und mit individuell erstellten Software analysiert. Geruch-Reize durch Lichtreize ersetzen, ermöglicht diese Methode für eine präzisere Steuerung der einzelnen ORN Aktivierung um ihre Auswirkungen auf die Larven Verhalten zu studieren. Unsere Methode konnte weiter ausgebaut werden, um die Auswirkungen von zweiter Ordnung Projektion Neuronen (PNs) sowie lokale Neuronen (LNs) auf Larven Verhalten zu untersuchen. Diese Methode ermöglicht somit eine umfassende Dissektion der olfaktorischen Schaltung Funktion und Ergänzung Studien wie olfaktorischen Neuronen Aktivitäten übersetzen im Verhalten Antworten.

Einleitung

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Olfaktorische Informationen in eine Drosophila Larve Umgebung ist von nur 21 funktional unterschiedliche ORNs, die Aktivitäten spürte davon letztlich Larven Verhalten1,2,3,4bestimmen. Jedoch ist relativ wenig über die Logik bekannt durch die sensorischer Informationen an den Aktivitäten der diese 21 ORNs codiert ist. Es muss somit die funktionale Beiträge jedes Larven ORN Verhalten experimentell zu messen.

Obwohl das sensorische Reaktionsschema des gesamten Repertoires von Drosophila Larven ORNs in Detail1,4,5, die Beiträge der einzelnen ORNs, die olfaktorische Schaltung und damit untersucht worden Navigations Verhalten bleiben weitgehend unbekannt. Schwierigkeiten im Larvenstadium Verhalten Studien bisher aufgrund der Unfähigkeit, räumlich und zeitlich einzelne ORNs aktivieren. Ein Gremium von Geruchsstoffen, die speziell 19 der 21 Drosophila Larven ORNs aktivieren wurde kürzlich beschriebenen1. Jeder Geruchsstoff im Bereich bei niedrigen Konzentrationen löst eine physiologische Reaktion nur von seinen Verwandten ORN. Jedoch bei höheren Konzentrationen, die normalerweise für konventionelle Verhalten Assays verwendet werden, löst jeder Geruchsstoff physiologische Reaktionen von mehreren ORNs1,5,6. Darüber hinaus haben Geruchsstoffe in diesem Panel Volatilitäten variiert, die Interpretation von Verhalten Studien erschweren, die Bildung von stabilen Geruch Gradienten7,8abhängen. Zu guter Letzt müssen natürlich auftretenden Geruch Reize eine zeitliche Komponente, die schwer unter Laborbedingungen nachzuahmen ist. Es ist daher wichtig, eine Methode zu entwickeln, die Larven Verhalten messen kann, während gleichzeitig individuelle ORNs in einer räumlichen und zeitlichen Weise aktivieren.

Hier zeigen wir, dass eine Methode, die Vorteile gegenüber den zuvor beschriebenen Larven Tracking hat1,8Proben. Der Tracking-Test in Gershow Et Al. beschrieben verwendet weiterhin ein stabiles Gefälle von Geruch im Verhalten Arena8elektronisch gesteuerte Ventile. Aufgrund der komplexen Technik beteiligt, die Geruch Reiz Einrichtung zu bauen, ist diese Methode jedoch schwierig, in anderen Labors zu replizieren. Weitere, ungelöste Fragen zur Verwendung von Geruchsstoffen, gezielt einzelne ORNs aktivieren. Die Tracking-Assay in Mathew Et Al. beschrieben verwendet ein einfacheres Geruch-Delivery-System, aber die resultierende Geruch Steigung ist abhängig von der Volatilität der Test Geruchsstoff und ist instabil für lange Laufzeiten der Assay-1. So Geruch Impulse durch Lichtreize ersetzen, unsere Methode hat die Vorteile der Spezifität und präzise zeitliche Steuerung der ORN Aktivierung und richtet sich nicht auf die Bildung von Geruch Gradienten in verschiedenen stärken.

Unsere Methode ist einfach einzurichten und eignet sich für Forscher interessiert Aspekte der Drosophila Larven Navigation zu messen. Diese Technik könnte zu Fremdsystemen Modell angepasst werden, vorausgesetzt, dass die Forscher in der Lage, die Expression von CsChrimson in ihre Lieblings-System Neuron(s) Wahl zu fahren ist. CsChrimson ist ein rot-verschoben Version des Kanals Rhodopsin. Die Aktivierung erfolgt bei Wellenlängen, die für die Larve Phototaxis System unsichtbar sind. Wir sind daher in der Lage, die Aktivität der Neuronen mit Genauigkeit, Zuverlässigkeit und Reproduzierbarkeit9zu manipulieren. Durch Ändern der individuell erstellten Software um Größenänderungen der Themen Rechnung zu tragen, könnte diese Methode leicht kriechende Larven von anderen Insektenarten angepasst werden.

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Protokoll

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1. Aufbau einer Verhalten-Arena und Vorbereitung Hardware optogenetische Stimulation im Bereich Verhalten aktivieren

  1. Um eine Licht-beraubt Verhalten-Arena zu bauen, bauen eine Box mit einer Dimension von 89 x 61 x 66 cm3 (35" L x 24" W x 26" H) machte der schwarze farbige Plexiglas Acrylplatten (3 mm dick) (siehe Tabelle der Materialien). Materialien zu bauen so eine Box sollte bei lokalen Baumärkten erhältlich. Legen Sie dieses Feld auf eine Tischplatte im Verhalten Raum (Abb. 1A).
  2. Berg eine monochrome USB-3.0-CCD-Kamera mit IR-lang-Pass 830 nm Filter und eine 8 mm F1. 4 C-Mount-Objektiv ausgestattet (siehe Tabelle der Materialien), die Mitte der Decke der Black Box. Platz zwei Infrarot-LED-Streifen (siehe Tabelle der Materialien) auf der Tischplatte um die Larven in die dunkle Arena (Abb. 1A) zu beleuchten.
  3. Um die LED-Plattform zu erstellen, erhalten Sie eine 22 cm × 22 cm quadratische Aluminiumplatte (vorzugsweise spritzlackiert mit einem schwarzen Mattende keine Reflexionen zu beseitigen). Schneiden Sie in der Mitte der Platte, mit einem Metall Cutter ein Loch, das groß genug ist, um die CCD-Kamera passen.
  4. Decken Sie die Metallplatte mit roten LED-Lichtleisten (siehe Tabelle der Materialien). Solder LED Lichtleiste Drähte in Serie und füttern die Streifen Drähte in einem Optokoppler-Relais von einem Raspberry Pi 2 b Mikroprozessor gesteuert (siehe Tabelle der Materialien) (Abbildung 1B und 2).
  5. Installieren und Konfigurieren von Ubuntu Mate/Raspian Jesse/Linux-basierten Betriebssystem auf dem Raspberry Pi-Prozessor vor dem Verbinden der Optokoppler-Relais mit LED-Streifen. Schließen Sie ein Netzteil zur Stromversorgung der LED-Streifen und der Optokoppler (Abbildung 2) (siehe Tabelle der Materialien). Montieren Sie die LED-Plattform rund um die CCD-Kamera (Abbildung 1B).
    Hinweis: Betriebssystem Ubuntu Mate v16.04 ist frei verfügbar. Eine Reihe von einfachen Python basierte Befehle kann einfach Programm Muster der LED Lichtreize angepasst (siehe Datei Syntax).
  6. Homogene Bestrahlungsstärke an verschiedenen Punkten im Bereich Verhalten zu gewährleisten. Messen Sie die absolute Bestrahlungsstärke an der Oberfläche der Arena mit Hilfe eines Spektrometers und bestimmen Sie es ~1.3 W/m2 in der gesamten Oberfläche der Arena zu sein.
    Hinweis: Bei dieser Intensität wurden keine wesentlichen Änderungen in der Temperatur im Laufe der Experimente beobachtet. Eine andere Studie10 verwendet eine höhere Bestrahlungsstärke von ~1.9 W/m2 und keine Änderungen in der Temperatur im Laufe der Experimente beobachtet.

2. Vorbereitung der Drosophila Larven Verhalten Analysen

  1. Die fliegen auf standard fliegen Nahrung zu erhalten (siehe Tabelle der Materialien) bei 25 ° C, 50-60 % RH und ein 12 h/12 h hell/dunkel-Zyklus.
  2. Um CsChrimson in ein einzelnes Paar von ORNs auszudrücken, überqueren jungfräuliche Weibchen aus einer FH-IVS-CsChrimson -Linie für Männer aus einer OrX Gal4 -Linie ("X" entspricht einer der 21 Larven Geruch Rezeptor (oder) Gene, die in jedem eindeutig ausgedrückt werden von 21 Paaren von ORNs)9,11.
    1. Abwechselnd, um CsChrimson in allen 21 Larven ORNs auszudrücken, Kreuz jungfräulichen Weibchen aus einem FH-IVS-CsChrimson Linie zu Männchen aus einer Orco-Gal4 -Linie ("Orco" ist die Ko-Rezeptor, der in allen 21 ORNs zum Ausdruck kommt).
    2. Verwenden Sie FH-IVS-CsChrimson Linie selbst als ein Steuerelement in diesen Experimenten.
      Hinweis: Die Fliege Bestände hier aufgeführten stehen alle in Bloomington Drosophila Stock Center (siehe Tabelle der Materialien).
  3. Übertragen Sie männliche und weibliche fliegen in ein Kreuz dürfen zu Paaren und Eier für 48 h, Erwachsene zu einem frischen Fläschchen.
    1. Fügen Sie an die Oberfläche der Lebensmittel Durchstechflasche mit Eiern 400 µL ein Gemisch mit 400 µM All-Trans Retinal (ATR) aufgelöst in Dimethyl Sulfoxid (DMSO) und 89 mM Saccharose in destilliertem Wasser gelöst.
      Hinweis: Die kleine Menge von Saccharose fördert Larven Fütterung der ATR-Lösung. ATR ist ein Cofaktor für heraufregulierende CsChrimson Ausdruck9,10erforderlich. ATR ist lichtempfindlich.
    2. Sobald die Nahrung Ampullen mit Eiern ATR hinzugefügt wird, brüten Sie die Fläschchen in der Dunkelheit für weitere 72 h.
      Hinweis: Während dieser Studie und die oben genannten zwei Studien keine Auswirkungen auf die Larven Verhalten aufgrund von ATR Fütterung beobachtet haben, empfiehlt es controlling für die Auswirkungen der ATR Fütterung von Testlinien zu unterwerfen, um die gleiche Menge an die oben genannte Mischung, die nicht ATR enthält.
  4. Dritte Instar Larven (~ 120 h nach der Eiablage) von der Oberfläche der Fliege Nahrung zu extrahieren, schweben sie mit einer hohen Dichte (15 %) Saccharose-Lösung. Mit einem P1000 Mikropipette trennen die Larven schwimmt auf der Oberfläche der Saccharose-Lösung in einem 1000-mL-Becherglas.
  5. Waschen Sie Larven 3 – 4 Mal durch den Austausch von 800 mL frisches destilliertes Wasser in das Becherglas jedes Mal. Können Sie Larven, 10 min. ruhen, bevor sie das Verhalten Assay unterwerfen.

3. Verhalten Assay

  1. Einheitliche Temperatur (zwischen 22-25 ° C) und Luftfeuchtigkeit (zwischen 50 und 60 % RH) Verhalten.
  2. Bereiten Sie Larven kriechen Medium durch strömenden 150 mL geschmolzene Agarose (1,5 %) in eine 22 cm x 22 cm quadratische Petrischale. Eine Petrischale wird für jeden Versuch des Assays, 8 – 10 Versuche pro Experiment gegossen. Agarose zu festigen und cool für 1 – 2 Std. in den Petrischalen vor der Verwendung in der Verhaltens-Test zu ermöglichen.
    1. Übertragen Sie nicht mehr als 20 der vorbereitet dritte Instar Larven zum Zentrum der Petrischale (Abbildung 1C). Petrischale mit Deckel abdecken. Legen Sie die Petrischale im Bereich Verhalten unter der CCD-Kamera.
      Hinweis: Je nach dem Experiment Verhalten Assays in der Regel für 3 – 5 Minuten erfolgen. Wird ein Geruchsstoff in der Probe Anleitung Hinweise liefern zur, wurde es beobachtet, dass der entstehende Geruch Farbverlauf für ca. 5 min1stabil bleibt. Längere Assay-Zeiten sind nicht zu empfehlen. Schädliche Auswirkungen auf die Larven durch Austrocknung oder von 630 nm Rotlicht-über längere Zeit sind nicht in diese Zeitpunkte beobachtet worden.
  3. Schalten Sie ON the 850 nm Infrarot-LED-Lichtquelle, Larven in dem Video zu visualisieren. Starten Sie die CCD-Kamera um Larven Bewegung aufzuzeichnen.
  4. Mit Hilfe der Software Entwicklungsgerät Raspberry Pi, Programm des Verfahrens entsprechende Muster der Rotlicht-Stimulation zu verwalten.
    Hinweis: Eine Reihe von einfachen Python basierte Befehle kann einfach Programm Muster der LED Lichtreize angepasst (siehe Datei Syntax).

4. Datenverarbeitung und-Analyse

  1. Importieren Sie das aufgenommene Video von jeder Prüfung in jeder verfügbaren Programmier-Software wie Matlab.
  2. Erhalten Sie XY-Koordinaten von jeder Larve in einem Film als Funktion der Zeit. Basierend auf Grenzen der Tracking-Software, können 15 – 20 dritte Instar Larven in einem einzigen Film1,8verfolgt werden.
    Hinweis: Eine einfache Matlab-Codes ("Tracklarva"), die können leicht geeignete Bedingungen angepasst werden (siehe Datei Syntax) wird zur Verfügung gestellt. Dieses Programm vereint alle Prüfungen in einem Experiment und Ausgänge die XY-Koordinaten von jeder Larve für die gesamte Dauer des Tests (siehe Codesyntax unten). Alternativ könnte man mehrere OpenSource-basierte Programme verwenden, die für Forscher frei verfügbar sind. Z.b. JAABA (http://jaaba.sourceforge.net/)12.
  3. Verwenden Sie die generierten XY-Koordinaten, Larven Trajektorien zu plotten und Larven Fortbewegung weiter zu analysieren.
    1. Verwenden Sie für Verhalten Analysen Navigations Statistiken wie Geschwindigkeit, Weg Krümmung, Richtung Winkel, um einzelne Larven Trajektorien segment in wechselnden Sequenzen von Abfahrten und Kurven.
    2. Abfahrten sind definiert als kontinuierliche Perioden der Vorwärtsbewegung. Wendungen zu trennen aufeinanderfolgenden Läufen. Wendungen sind gekennzeichnet, wenn Änderungen an Flugbahn Orientierung Winkel waren > 45° (siehe Datei Syntax).
  4. Durchschnittswerte für Laufgeschwindigkeit, laufen Länge, Laufrichtung und andere Parameter nach Bedarf zu berechnen.
    Hinweis: Eine Reihe von einfachen Syntax, "fährt" und "hält" aus Larven Trajektorien zu extrahieren wird bereitgestellt (siehe Datei Syntax). Einfache Matlab oder Excel Funktionen auf die extrahierten Daten zum Berechnen von Werten für "Lauf-Geschwindigkeit" auch können, "run Length" etc..
  5. Daten für jedes Verhaltens Metrik zu vertreten, da ± SEM bedeuten

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Ergebnisse

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Um die Besonderheit der ORN Aktivierung zu demonstrieren, unsere Methode wurde erfolgreich angewandt, um die Auswirkungen von zwei verschiedenen ORN (ORN::7a & ORN::42a) bestimmen (ORNs auszudrücken, entweder Or7a oder Or42a) Aktivierung auf Larven Verhalten (Abbildung 3). Neuere Studien, dass einzelne Larven ORNs entsprechen funktional unterschiedliche1,10,13, u...

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Diskussion

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

Wir hier eine Methode, die für die Messung von Drosophila Larven Verhalten als Reaktion auf gleichzeitige optogenetische Aktivierung der olfaktorischen Neuronen ermöglicht. Zuvor beschriebenen Larven tracking Methoden1,8 verwenden verschiedene Geruch-Delivery-Technologie um ORNs zu aktivieren. Jedoch können diese Methoden für die Spezifität oder zeitlichen Muster der ORN Aktivierung nicht kontrollieren. Unsere Methode überwindet diese Defizite durch Geru...

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Offenlegungen

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Die Autoren haben nichts preisgeben.

Danksagungen

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Diese Arbeit wurde von Startup-Fonds von der University of Nevada, Reno und NIGMS des National Institute of Health unter Grant-Nummer P20 GM103650 unterstützt.

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Materialien

Liste der in diesem Artikel verwendeten Materialien
NameUnternehmenKatalognummerKommentare
Videokamera zur Erfassung der LarvenbewegungenCCD-Kamera
 Edmund Optics106215
M52 auf M55 FiltergewindeadapterEdmund Optics59-446
2" Filterhalter mit Vierkantgewinde für Bildgebungsobjektive Edmund Optics59-445
RG-715, 2" Sq. LangpassfilterEdmund Optics46-066
Elektronik für optogenetischen Aufbau
Raspberry Pi 2BRASPBERRY-PI.orgRPI2-MODB-V1.2
3 Kanal programmierbares Netzteilnewegg.com9SIA3C62037092
8 Kanal-Optokoppler-Relaisamazon.com6454319
630nm vierreihige LED-Streifenenvironmentallights.comrot3528-450-Rolle
850nm LED-Streifenenvironmentallights.comwp-4000K-CC5050-60x2-kit
Software 
MatlabMathworks Inc.
Ubuntu MATE v16.04Nubuntuhttps://github.com/yslo/nubuntu
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22 cm x 22 cm quadratische PetrischaleVWR Inc.25382-327
DMSOSigma-AldrichD2650
SaccharoseSigma-Aldrich84097
Alle transretinalenSigma-AldrichR2500
Fliegen
UAS-IVS-CsChrimson  Bloomington Drosophila Stock Center55134
Orco-Gal4Bloomington Drosophila Stock Center26818
Or42a-Gal4Bloomington Drosophila Stock Center9970
Or7a-Gal4Bloomington Drosophila Stock Center23907

Referenzen

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  14. Schulze, A., et al. Dynamical feature extraction at the sensory periphery guides chemotaxis. eLife. 4, (2015).
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  18. Berck, M. E., et al. The wiring diagram of a glomerular olfactory system. eLife. 5, (2016).

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Schlagwörter

Funktion des olfaktorischen SchaltkreisesRun Length AnalyseCsChrimson ExpressionInfrarot LED ArenaAgarose KriechmediumLarven des dritten InstarsAnalyse durch ma geschneiderte Software

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