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Zuckerrohr (Saccharum spp.), eine wichtige Nahrungs- und Bioenergiequelle, ist eine bedeutende Industriepflanze, die in vielen Ländern mit tropischen und subtropischen klimatischen Bedingungen angebaut werden kann. Aufgrund des C4-Photosynthesewegs zur Kohlenstoffassimilation ist Zuckerrohr hochproduktiv und nutzt effiziente landwirtschaftliche Betriebsmittel wie Wasser und Düngemittel. Bei der Nachernteverarbeitung von Zuckerrohr fallen neben den Nebenprodukten Melasse, Ethanol und Energie auch wirtschaftlich wertvolle Produkte wie Zucker und Jaggery an. Zuckerrohr wird in fast 100 Ländern auf einer Fläche von 25,97 Mha angebaut, was etwa 1,5 % der gesamten Ackerfläche entspricht. Allein Indien trägt zu 16% der weltweiten Zuckerrohrproduktion (ca. 306 Mio. t) bei, mit einer durchschnittlichen Produktivität von 70 t·ha-1 1. Zu den wichtigsten abiotischen Stressfaktoren, die sich drastisch auf die Zuckerrohrproduktion auswirken, gehören Wasserdefizite, Staunässe, extreme Temperaturen und Bodeneigenschaften wie Nährstoffmangel, Salzgehalt, Natriumgehalt und Alkalität. Die größte Herausforderung bei der Entwicklung abiotischer stresstoleranter Pflanzen besteht darin, spezifische Merkmale zu identifizieren, die unter Stressbedingungen einen erheblichen Ertragsvorteil bringen.
Mehrere Aspekte der Zuckerrohrphysiologie sind nur unzureichend verstanden, einschließlich der Wurzel-Spross-Beziehung, die die Produktivität des Zuckerrohrs drastisch beeinflusst. Die Zuckerrohrwurzel ist nicht so gut untersucht wie die Sprossen, obwohl die verschiedenen Arten, wie z. B. Settwurzeln, Sprosswurzeln und adulte Wurzeln, entwicklungsbedingt unterschiedlich sein und unterschiedliche Funktionen haben können. Genotypische Unterschiede wurden hinsichtlich der Anzahl und Länge der während der Keimung entstehenden Setzwurzeln beobachtet2. Settwurzeln sind an der Keimung von Zuckerrohrknospen beteiligt, was eine frühe Etablierung der Pflanzen gewährleistet, und werden später durch Sprosswurzeln ersetzt, die robust sind und aus der Basis des sich entwickelnden Sprosses hervorgehen3. Feine Äste, die in den Wurzeln der Setzlinge beobachtet werden, helfen bei der Verankerung der jungen Pflanzen und helfen bei der Aufnahme von Wasser und Nährstoffen, bis sie durch Sprosswurzeln ersetzt werden. Ähnlich wie die Settwurzeln entstehen auch die Sprosswurzeln aus den Wurzelprimordien, die in den unteren, nicht expandierten Internodien des Rohres vorhanden sind.
Da die Sprosswurzeln länger in der Pflanze verbleiben, sind sie 4x-10x dicker als Settwurzeln. Die Sprosswurzeln stellen das einzige Wurzelsystem des Zuckerrohrs dar und spielen eine wichtige Rolle für das weitere Wachstum und die Entwicklung. Die Vitalität der Sprosswurzeln ist positiv mit der gesamten vegetativen Vitalität der Pflanze verbunden. Die kontinuierliche Entwicklung der Wurzeln, die sich aus dem Umsatz von Settenwurzeln und Sprosswurzeln ergibt, führt zur Entstehung des "erwachsenen Wurzelsystems" des Zuckerrohrs, das sich ständig an die vorherrschenden Umweltbedingungen anpasst. Im Allgemeinen stellt ein tieferes, fruchtbareres Wurzelsystem mehr Wasser und Nährstoffe für die Pflanze zur Verfügung als eine flachere Verteilung der Wurzeln. Periodische Sektionen zeigten, dass bei hohem Feuchtigkeitsgehalt des Bodens flache Wurzelsysteme beobachtet wurden, während sich mit sinkendem Grundwasserspiegel ein viel tieferes Wurzelsystem entwickelte2. Das Wurzelsystem des Zuckerrohrs bleibt auch nach der Ernte der Ernte aktiv und trägt zum Wachstum der Ratoon-Pflanze bei, bis neue Triebwurzeln aus den unterirdischen Knospen hervorgehen4. Der Wurzelwinkel und die Höhe der Wurzelverzweigung sind zwei wichtige Faktoren, die das Volumen des Bodens bestimmen, das von den Pflanzenwurzeln erkundet wird. Der Wurzelwinkel, ein genotypisches Merkmal, kann durch konventionelle Züchtung oder molekulare Ansätze verändert werden, um die Toleranz gegenüber biotischem und abiotischem Stress zu verbessern. Im Gegenteil, das Ausmaß der Wurzelverzweigung wird hauptsächlich von der Umwelt beeinflusst, was eine regelmäßige Überwachung der Wurzelentwicklung und ihrer Reaktion auf lokale Bodenbedingungen erforderlich macht.
Anatomische Merkmale von Zuckerrohrwurzeln wurden untersucht, um Unterschiede in Bezug auf Genotyp und Umwelt festzustellen. Die Anatomie der Settwurzeln im Zuckerrohr ähnelt der der reifen Wurzeln in anderen Gräsern wie Mais, wobei die Rinde aus gut differenzierten Zellschichten in einem regelmäßigen Muster besteht. Die Endodermis wird suberisiert, gefolgt von einem einschichtigen Perizyklus. Metaxylemelemente sind die Hauptleiter von Wasser- und Nährstoffionen, radial angeordnet und durchsetzt mit Phloemgruppen, wobei letzteres ein Siebelement mit zwei Begleitzellen umfasst. Die große Zentralmasse aus undifferenzierten Zellen bildet das Wurzelmark. Unterschiedliche anatomische Merkmale von Zuckerrohrsorten entsprechen den hydraulischen Eigenschaften der Wurzeln und beeinflussen dadurch die Wasserbewegung. Frühe Studien zu den Unterschieden in den wurzelanatomischen Merkmalen des Zuckerrohrs zeigten, dass unter Bedingungen mit geringem Feuchtigkeitsstress eine ausgeprägte Verdickung der Zellwand in den Schichten unmittelbar im Inneren der Endodermis, zwischen dem Mark und der Gefäßregion sowie um die Gefäße herum beobachtet wurde5. Solche verdickten Zellen können eine Anpassung sein, um den Rückfluss von Saft zu verhindern und die mechanische Festigkeit bei Stress zu erhöhen.
Zu den wichtigen Merkmalen, die an der Trockenresistenz von Zuckerrohr beteiligt sind, gehören die relative Dicke und Anzahl der exodermalen Schichten, das Verhältnis von Rinde zu Stele, interzelluläre Räume in der Rinde und verdickte Wurzelhaarspitzen. Das Verhältnis der Fläche, die von kortikalen Zellen eingenommen wird, zu der Fläche, die von den stellaren Geweben der Sprosswurzeln eingenommen wird, unterscheidet sich signifikant zwischen den Zuckerrohrsorten, mit großer Variabilität in Bezug auf die Fläche der Stele6. Die hydraulische Leitfähigkeit von Zuckerrohrwurzeln hängt mit der Größe und Anzahl der Metaxylemelemente in den Sprosswurzeln zusammen. Hydrophobe Zellschichten innerhalb der Wurzel definieren wahrscheinlich Zonen apoplastischer Wasserbewegung. Suberisierte Casparian-Banden finden sich in der Endodermis und in der Hypodermis (als Exodermis bezeichnet), die als hydrophobe Barrieren dienen. Der Zerfall der kortikalen Zellen führt zur Bildung eines lysigenen Aerenchyms in älteren Wurzeln und bei Pflanzen, die hypoxischen Bedingungen ausgesetzt sind, unabhängig vom Entwicklungsalter. Die Bildung von Aerenchym bei Staunässe korreliert mit der Aufrechterhaltung des Wachstums bei resistenten Sorten7.
Die Morphologie und Anatomie der Wurzeln von Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (Gattungen, die mit Saccharum spp. verwandt sind) sind mit seiner starken Toleranz gegenüber Umwelteinflüssen verbunden8. Die Wurzeln von Erianthus arundinaceus weisen Knotenwurzeln auf, die in steilen Winkeln verteilt sind, mit dichten Wurzelhaaren, um die Aufnahme von Wasser und Nährstoffionen aus tieferen Bodenzonen zu erleichtern. Das Tiefwurzelsystem besteht aus vielen Knotenwurzeln, die mit steilen Wuchswinkeln wachsen. Der Durchmesser der Knotenwurzeln korreliert mit der Größe und Anzahl der großen Xylemgefäße, wobei erstere stark von 0,5 mm bis 5,0 mm variieren. Diese Knotenwurzeln bilden auch eine rhizomatöse Hülle, wobei eine Hypodermis ein verholztes Sklerenchym in der äußeren Rinde (Exodermis), ein lysigenöses Aerenchym im mittleren Teil der Rinde und Stärkekörner in der Stele aufweist. Neben der Architektur und den morphologischen Merkmalen spielen wurzelexsudierte organische Verbindungen eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der Keimung, Etablierung und des Überlebens von Pflanzen, mit plausiblen allelopathischen Effekten und/oder Affinität zur mikrobiellen Symbiose.
Die enzymatische Aktivität der Wurzel und die feineren Details der Morphologie, einschließlich der Pigmentierung der Wurzelkappe und des Verjüngungspotenzials bei Verletzungen, wurden in Zuckerrohrsorten dokumentiert, die in hydroponischer Kultur angebaut wurden9. Das Wurzelwachstum zeigt eine sehr plastische Reaktion auf Veränderungen im Bodenmilieus, sowohl in Bezug auf die Form als auch auf die Größe des Wurzelsystems. Die effizienteste Zuckerrohrsorte wäre eine Sorte mit wenigen oder einer optimalen Anzahl von Trieben und einer entsprechend geringeren Anzahl von Wurzeln, was ein besseres Überleben unter Stressbedingungen ermöglicht. Die systematische Untersuchung des Wurzelsystems sollte daher ein wichtiger Bestandteil jedes Programms zur Verbesserung der Kulturpflanzensein 10. Die Mehrzahl der Experimente, die sich auf Wurzeln konzentrieren, stützen sich hauptsächlich auf Entwicklungsaspekte, während ein Fokus auf die funktionelle Plastizität oft fehlt11. Neben der strukturellen Verteilung spielt die funktionelle Wurzelplastizität eine entscheidende Rolle für das Überleben unter Stress und würde daher die Züchter in ihren Bemühungen unterstützen, Merkmale des Wurzelsystems in die Selektionspipeline für abiotische Stresstoleranz aufzunehmen und die Robustheit des Zuckerrohrs zu verbessern.
In Anbetracht seiner Bedeutung für die Aufrechterhaltung des Wachstums und des Ertrags unter stressigen Bedingungen ist es wichtig, die inhärente Variabilität der Merkmale des Wurzelsystems von Zuckerrohr zu erforschen und zu nutzen. Die Betonung der Auswahl von Komponentenmerkmalen und -mechanismen, die ein überlegenes Wurzelsystem verleihen, ist der Weg zu einer besseren Pflanzenleistung unter sich ändernden klimatischen Bedingungen. Die phänotypische Bewertung ist ein langwieriger und kostspieliger Prozess; Die Integration mehrgleisiger Ansätze würde jedoch einen enormen Mehrwert für den Nutzen bei der Verbesserung der Ernte schaffen. In diesem Manuskript werden vier verschiedene Ansätze für die Wurzelphänotypisierung in Zuckerrohr beschrieben, jeder mit seinen eigenen Vor- und Nachteilen, was bedeutet, dass eine konzertierte Anstrengung erforderlich ist, um zu umfassenden und ganzheitlichen Ergebnissen zu gelangen.