Methodenartikel

Hochdurchsatz-Screening der photosynthetischen Effizienz in Nutzpflanzen im Feld mit einem autonomen Roboter

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DOI:

10.3791/69530

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9. Januar 2026

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1Crop Science, Institute of Agricultural Sciences, Swiss Federal Institute of Technology Zurich, 2Plant Sciences, Institute of Bio-and Geosciences, Forschungszentrum Jülich

In diesem Artikel

Zusammenfassung

Dieses Manuskript beschreibt einen zerstörungsfreien, hochdurchsatzfähigen Ansatz für autonome Feldmessungen der Quanteneffizienz des Photosystems II, der spektralen Reflexion und der Pflanzenarchitektur, der eine großflächige Phänotypisierung der Kronenphotosynthese in agronomischen und Zuchtfeldversuchen ermöglicht.

Zusammenfassung

Die Photosynthese liefert Energie nicht nur für die Pflanzenbiomasseproduktion, sondern auch für symbiotische Prozesse wie die Stickstoff-(N)-Fixierung. Während das Potenzial für weitere genetische Produktivitätssteigerungen der Hauptkulturen durch verbesserte Lichtabfang- und Ernteindex weitgehend erschöpft ist, bietet natürlich vorkommende oder induzierte genetische Variation in photosynthetischen Merkmalen weiterhin erhebliches Potenzial für weitere Ertragssteigerungen. Da die Photosynthese jedoch unter schwankenden Feldbedingungen sehr dynamisch ist, ist es schwierig, eine gezielte Auswahl für photosynthetische Leistung durchzuführen, es sei denn, es liegen Daten mit hoher räumlicher und zeitlicher Auflösung vor. Um diese Lücke zu schließen, installierten wir ein lichtinduziertes Fluoreszenztransient-(LIFT)-Gerät an einem autonomen Feldroboter, um die Quanteneffizienz des Photosystems II (Fq'/Fm') zu messen, was nachweislich gut mit der Gesamtleistung der Photothese korreliert. Die LIFT-Methode verwendet subsaturierende Blitze mit hoher Wiederholrate, um maximale Fluoreszenz zu induzieren und Messungen in weniger als 1 ms aus einer Entfernung von bis zu 1 m zu ermöglichen. Der Roboter bewegt sich mit einer Geschwindigkeit von 0,5 m s-1 und navigiert autonom über das gesamte Feld basierend auf den Koordinaten des globalen Navigationssatellitensystems (GNSS). Spektralmessungen und stereo rote, grüne und blaue (RGB) Kameras liefern zusätzliche Informationen über dreidimensionale (3D) pflanzenarchitekturbezogene Merkmale, wie den Blattwinkel und die Lichtintensität auf dem Zielblatt. Die daraus resultierenden hochraumzeitlichen Karten der photosynthetischen Effizienz liefern detaillierte Informationen über die Wachstumsleistung von Pflanzen in agronomischen Feldversuchen oder Pflanzenzuchtgärtnereien.

Einleitung

Die Photosynthese liefert Pflanzen nicht nur die Energiebasis für die Biomasseproduktion und die Aufrechterhaltung ihres eigenen Stoffwechsels, sondern auch für die Stickstoffbindung (N) in Hülsenfrüchten1 und andere symbiotische Prozesse2. Das Ertragspotenzial einer Kultur hängt vom Anteil der photosynthetischen Photonenflussrate (PPFR) ab, der vom Kronendach abgefangen wird (εi), vom Anteil dieser Strahlung, der tatsächlich in der Photosynthese genutzt und in Biomasse umgewandelt wird (εc), sowie vom Anteil der Biomasseenergie, der in das geerntete Produkt aufgeteilt wird (εp)3. Das εp kann gleich dem Ernteindex (HI) gesetzt werden, wenn letzterer als Biomasse des geernteten Produkts geteilt durch die Gesamtbiomasse von Trieb undWurzel 3 definiert wird. Frühere Zuchtbemühungen konzentrierten sich hauptsächlich auf die Erhöhung εi und εc und waren dabei sehr erfolgreich3: Zum Beispiel können moderne Getreide- und Getreide-Leguminosen-Genotypen einen εi von etwa 90 % und einen HI von etwa 60 % erreichen. 3,4, was kaum Aussicht auf weitere Steigerung εi und εp3 lässt. 5. Im Gegensatz dazu überschreiten die Werte von εc, diebei C3-und C4-Kulturen beobachtet werden, selten ein Drittel des theoretischen Maximums von 9,4 % bzw. 12,3 %. Dies deutet auf ein großes Potenzial hin, die Ernteproduktion weiter zu steigern, wenn εc durch Selektion basierend auf natürlicher genetischer Variation und/oder gezielte Optimierung von Elementen des Photosyntheseapparats, wie dem Enzym Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO), durch Gentechnik 3,5,6,7 erhöht werden kann. Es wurde jedoch gezeigt, dass i) die photosynthetische Effizienz unter Feldbedingungen sehr dynamisch ist, da Pflanzen sich ständig an wechselndes Licht und andere Umweltkovariaten anpassen 8,9 ii) photosynthetische Merkmale, die unter stationären Bedingungen gemessen werden (z. B. in Indoor-Wachstumskammern mit künstlicher Beleuchtung10) andere Muster der Vererbbarkeit zeigen als die nicht-stationäre Photosynthese im Feld11. Dies schränkt die Nützlichkeit der Phänotypisierung der Photosynthese in Innenräumen für die Auswahl von ertragreicheren Genotypen von Grundnahrungspflanzen ein, die in der Praxis meist im Freien im Feld angebaut werden. Daher ist es schwierig, eine gezielte Auswahl für photosynthetische Merkmale durchzuführen, wenn Daten mit hoher räumlicher und zeitlicher Auflösung aus einer großen Anzahl von Pflanzengenotypenverfügbar sind. 

Frühere Versuche, zerstörungsfreie Messungen der Photosynthese im Feld durchzuführen, stützten sich weitgehend auf handgehaltene Gasaustausch-13,14,15- oder Pulsamplitudenmodulations-(PAM)-Chlorophyllfluoreszenz-Messgeräte (ChlF)16,17. Diese Ansätze haben den gemeinsamen Nachteil, dass Links, auf denen Messungen durchgeführt werden sollen, manuell geclippt oder in eine Messkammer18,19 positioniert werden müssen. Außerdem benötigen Gasaustauschmessungen im Feld mehrere Minuten, um ein Gleichgewicht in der Messkammer sicherzustellen. Dies macht die Messungen mühsam und langsam, was große Schwierigkeiten erschwert, eine ausreichende Durchsatzrate zur Untersuchung der photosynthetischen Regulation unter schwankenden Bedingungen im Allgemeinen zu erreichen, insbesondere für ein sinnvolles Screening von Hunderten oder sogar Tausenden von Genotypen in Zuchtprogrammen19. Wie die bereits erwähnten PAM ChlF-Messgeräte17 nutzt die lichtinduzierte Fluoreszenztransienten-Methode (LIFT)20 die Tatsache, dass i) Lichtenergie, die das Chlorophyll im Photosystem II (PS II) erreicht, entweder für die Photosynthese genutzt werden kann, als Wärme in einem Prozess namens nicht-photochemischer Abschreckung (NPQ) abgegeben wird, oder durch ChlF und ii) die Blockierung des Photosynthesewegs durch Sättigung durch einen starken Lichtimpuls, der zu einer Reduktion der Elektronenakzeptoren stromabhalb von PS II führt, zu einer entsprechenden Erhöhung des ChlF. Basierend auf dieser induzierten Variable ChlF können wir die photosynthetische Quanteneffizienz von PS II (Fq'/Fm') unter Umgebungslichtbedingungen oder die maximale Quanteneffizienz von PS II (Fv/Fm) berechnen) wenn die Blätter vor den Messungen im Dunkeln gehalten wurden.

Der Parameter Fv/Fm wurde Anfang der 1980er Jahre von Kitajima und Butler21, Butler22 sowie Björkman und Demmig23 festgelegt, die einen optimalen Wert von ≈ 0,83 in nicht gestressten Blättern über verschiedene Arten hinweg berichteten. Die Entwicklung von Fq'/Fm' (ΦPS II) als Diagnostik der photosynthetischen Leistung begann mit Genty et al.24, die ihre nahezu lineare Beziehung zur CO-2-Assimilation unter nicht belasteten Bedingungen zeigten. Maxwell und Johnson25 und Baker26 lieferten später einen praktischen Rahmen für die Anwendung von Fq'/Fm', Fv/Fm und NPQ und betonten ihre Empfindlichkeit gegenüber Umweltstress und ihren Wert bei der Erkennung von Schadenssymptomen wie Photoinhibition. Murchie und Lawson27 hoben das Potenzial (und die Einschränkungen) von Fq'/Fm' für die Feldphänotypisierung und Ernteverbesserung hervor. In jüngerer Zeit betonten Long et al.8, dass die Photosynthese bei Pflanzen unter schwankendem Licht stattfindet, wobei dynamische Veränderungen in der PS-II-Effizienz und der NPQ-Regulation die Kohlenstoffgewinnung stark beeinflussen, was die Notwendigkeit unterstreicht, Fluoreszenzparameter im Hinblick auf zeitliche Umweltvariabilität zu interpretieren.

Wie bereits in28 erwähnt, korrelierte Fq'/Fm' gemessen mit einem stationären LIFT-Sensor gut mit PAM (R2 = 0,89) und CO-2-Assimilationsraten (R2 = 0,89)29,30,31. In diesem Zusammenhang hat sich gezeigt, dass die Modellierung von Fq'/Fm' Reaktionen während der Feldsaisons gute Vorhersagen von εc, Ernteproduktivität12,32 und Stresstoleranz33 ermöglicht. Die PAM-typischen ChlF-Messgeräte verwenden jedoch einen einzelnen Lichtblitz (Sättigungsimpuls), um den Photosynthesepfad zu hemmen, und schwächere Blitze zur Messung des minimalen und maximalen ChlF (Messpuls), der insgesamt etwa 1 s benötigt und daher für einen sehr hohen Durchsatz nicht geeignet ist. Im Gegensatz dazu erzeugt der LIFT-Sensor eine schnelle Sequenz von 300 Hochintensitätsblitzen (mit 40.000 μmol Photonen m-2 s-1), um eine allmähliche Sättigung des Photosynthesewegs innerhalb von 750 μs (= 0,00075 s) zu erreichen, während die ChlF-Ausbeute diskretmit 20 gemessen wird. Dies ermöglicht einen größeren Abstand zwischen dem Messgerät und dem Zielblatt19 und ermöglicht schnelle, hochdurchsatzfähige Messungen mit einem autonomen Trägerfahrzeug, auf dem der Sensorstarr 32 montiert ist. Frühere Studien (z. B. 32) waren unter Feldbedingungen oft im Durchsatz begrenzt oder beschränkten sich auf Gewächshausexperimente. Obwohl diese Ansätze erfolgreich bei der Identifizierung von Kandidatengenen für die photosynthetische Regulation12 waren, haben sie wahrscheinlich wichtige regulatorische Prozesse, die unter Feldbedingungen stattfinden, übersehen. Daher vermuten wir, dass ein LIFT-Sensor, der an einem autonomen Roboter montiert ist, ein geeignetes Werkzeug darstellt, um Fq'/Fm' großer Anzahl von Genotypen (mehrere Messungen pro Sekunde auf Tausenden von Pflanzen oder Parzellen pro Tag) im Feld zu messen.

Protokoll

1. Einrichtung des PPFR-Sensors und Datenloggers

  1. Verbinde den PPFR-Sensor und die Powerbank mit dem Datenlogger. Schließen Sie den Datenlogger mit dem Laptop an und starten Sie den Datenlogger mit dem Desktop-Client.
  2. Installieren Sie das Kamerastativ neben dem Versuchsfeld, mit dem PPFR-Sensor oben und dem Datenlogger und der Powerbank am Boden darunter.
    HINWEIS: Stellen Sie sicher, dass der PPFR-Sensor aufrecht steht und nicht von nahegelegenen Objekten beschattet oder anderweitig beeinflusst wird. Der PPFR-Sensor benötigte einen Gimbal, wenn er direkt am Roboter montiert ist, um genaue PPFR-Werte zu messen.

2. Aufbau des Roboters und der LIFT-Sensoreinheit

  1. Laden Sie die Wegpunktkoordinaten (.geojson-Format) für die Messung auf den Roboter. Sie können dieselben sein wie die, die für die GNSS-gesteuerte Aussaat der Prüfung verwendet werden.
  2. Installieren Sie die LIFT-Sensor-Baugruppe an der Vorderseite des Roboters in einer Höhe von etwa 60 cm über dem Pflanzendach (siehe Abbildung 1A).
  3. Stellen Sie den Laptop, die Autobatterie und den Stromwechselrichter auf den Roboter und verbinden Sie den Stromwechselrichter mit der Autobatterie und der LIFT-Sensor-Baugruppe.
    VORSICHT: Der Anregungsstrahl des LIFT-Sensors ist für die Augen gefährlich. Der direkte Blick in den Anregungsstrahl muss strikt vermieden werden.
  4. Positioniere das GNSS-Antennenkit auf dem Roboter, verbinde es mit dem Laptop und starte den GNSS-Logger-Desktop-Client.
  5. Verbinde den LIFT-Sensor mit dem Laptop und starte den LIFT-Desktop-Client mit den folgenden Einstellungen:
    LIFT-Sensor: Anregungsleistung = 40.000 μmol Photonen m>-2 s-1; Blitzlänge = 1,6 μs; Anzahl der Anregungsblitzen pro einzelner Messung = 300; Anzahl der Relaxationsblitzen = 80; Zeit zwischen Anregungsblitzen = 2,5 μs; Zeit zwischen Relaxationsblitzen: ji = 101,28 + 0,0215 × i μs, wobei ji die Intervalllänge des i-ten Blitzes ist; Sensorverstärkung = 10 oder 25; Messintervall = 0 s.
    Spektrometer: Spektralintegrationszeit = 100 ms, Spektralbereich von 400 bis 800 nm.
    RGB-Kameras: Belichtung = automatisch; Verschluss = automatisch; Verstärkung = automatisch; Helligkeit = 0; Bildrate = 20 s-1; Triggermodus = erlaubt (löst die Kamera bei jeder LIFT-Messung aus).
    HINWEIS: Die direkt vom LIFT-Sensor gemessene Größe ist die ChlF-Ausbeute (Zunahme des gesamten ChlF durch den Anregungsstrahl für jedenBlitz 20). Berechnen Sie dann Fq'/Fm' als
    Fq'/Fm' = (Fm' - F') / Fm' 26
    wobei F' als ChlF-Ertrag des 1. Blitzes und Fm' als Durchschnitt der ChlF-Erträge der 301. und 302. Blitz28 definiert ist. Die Gesamtdauer einer ChlF-Messung (einschließlich der Relaxationsphase) beträgt etwa 21 ms, aber die Dauer der entscheidenden 300-Flashlet-Anregungsphase beträgt nur 750 μs.

3. Durchführung von LIFT-Messungen

  1. Führen Sie den Roboter manuell zum Anfang der ersten Reihe von Diagrammen im Versuchsfeld mit der Fernbedienung.
  2. Aktivieren Sie das Messskript für den LIFT-Sensor und das Spektrometer im kontinuierlichen Modus.
  3. Starten Sie die autonome Roboternavigation mit 0,5 m S-1-Geschwindigkeit über die Robot Control Website.
  4. Während der Messung sollten regelmäßig die Grafik des ChlF-Ertrags im LIFT-Sensor-Montage-Desktop-Client überprüft werden, um sicherzustellen, dass er die erwartete Form hat (siehe Abbildung 1B). Passen Sie die Sensorverstärkung an, wenn die Signale zu schwach sind.
  5. Halten Sie das weiße Referenzpanel periodisch unter dem Anregungsstrahl auf Höhe des Pflanzendachs, während der Roboter am Feldrand dreht.

4. Datenintegration und Vorverarbeitung

HINWEIS: Der R-Code ist auf GitHub (https://github.com/beat2keller/lift_data_processing) verfügbar.

  1. Lesen Sie die LIFT-Transienten- und Spektraldaten aus allen *_data.csv und *_spectral.csv mit dem R data.table-Paket34 ein.
  2. Lesen Sie das GNSS- und Wetterdaten zusammen mit den .geojson-Diagrammkarten und dem experimentellen Design ein.
  3. Kombinieren Sie die Datensätze und führen Sie statistische Analysen durch, z. B. wie in12 oder unten beschrieben.
    1. Entnehmen Sie Fq'/Fm' aus jedem aufgezeichneten Transienten.
    2. Fügen Sie jeden GNSS-Punkt seinem entsprechenden Plot basierend auf .geojson-Polygonen mithilfe räumlicher Containment zu. Vergessen Sie nicht, den Abstand zwischen der LIFT-Sensoreinheit und der GNSS-Antenne am Roboter zu berücksichtigen.
    3. Bestimmen Sie die Richtung des Roboters aus aufeinanderfolgenden Positionen. Führen Sie das experimentelle Design mit den GNSS-Daten durch die zugewiesenen Plot-Identifikatoren zusammen.
      HINWEIS: Dieser Schritt verknüpft jede räumliche Position mit den jeweiligen Behandlungs- (z. B. Genotyp-) und Replikations- (z. B. Block-)Informationen.
    4. Kombinieren Sie die hochauflösenden Daten des PPFR-Sensors mit niedrigauflösenden PPFR-Daten der nächstgelegenen Wetterstation, um eine zusammengezündete einfallende PPFR-Zeitreihe (optional) zu erzeugen.
      HINWEIS: Niederauflösende meteorologische Daten für die Schweiz können aus dem in35 beschriebenen agrometeo.ch (https://agrometeo.ch/de)-Netzwerk abgeleitet werden.
    5. Filtern Sie die weißen Referenzmessungen aus dem spektralen Reflektanzdatensatz und führen Sie sie mit den PPFR-Daten mithilfe von Zeitstempeln zusammen, um eine Nachschlagetabelle für die spektrale Reflexion unter verschiedenen Einfallenden Lichtintensitäten wie in28 beschrieben zu erstellen.
    6. Korrigiere die rohen spektralreflektorischen Daten basierend auf der Nachschlagetabelle.
    7. Berechnen Sie den MERIS-terrestrischen Chlorophyllindex (MTCI) und den normalisierten Differenzvegetationsindex (NDVI) aus den korrigierten spektralen Reflexionsdaten mit den Formeln
      Gleichung 1
      wobei Rλ die mittlere Reflexion bei Wellenlänge λ nm bezeichnet.
    8. Kombinieren Sie die ChlF-, GNSS-Positions-/Versuchsdesign- und PPFR-/spektralreflektorischen Daten, indem Sie einen Close-Neighbor-Join mit einem definierten Toleranzfenster (z. B. 1 ms) basierend auf Zeitstempeln durchführen.
    9. Identifizieren und entfernen Sie Zeilen mit Ausreißern in Fq'/Fm' aus dem Datensatz.
    10. Genotypspezifische photosynthetische Antworttrends (G: PPFR) aus den ausreißerkorrigierten ChlF-Daten extrahieren, indem Sie das Modell anpassen
      Fq'/Fm' = β0 + β1 Datum + β2 (Kurs x Stunde) + β3 (Genotyp × PPFR) + β4 MTCI + β5 PPFR + ε
      auf den ausreißergefilterten Datensatz.
    11. Schätzen Sie die Steigung (β3) des (Genotyp × PPFR) Prädiktorterm anhand geschätzter marginaler Trends (Emtrends in R), um eine quantitative Messung der genotypspezifischen Reaktion auf die Bestrahlung zu erhalten. Die Einbeziehung des MTCI in das Modell berücksichtigt Unterschiede im Chlorophyllgehalt und im Kronenstatus, die Fq'/Fm' beeinflussen, wie zuvorbeschrieben 12.
      HINWEIS: Die Kursrichtung zeigt die Fahrrichtung des Roboters an (abgeleitet von GNSS-Lagern in Schritt 4.3.3), um mögliche Richtungseffekte während der Messungen zu berücksichtigen.

Ergebnisse

Insgesamt wurden 91.205 ChlF-Übergangsmessungen von 36 Sojabohnen-(Glycine max (L.) Merr.-Zuchtlinien an 7 Messtagen vom 12. bis 27. Juni 2025 durchgeführt. 74.927 Datenpunkte konnten auf Diagramme georeferenziert werden, und 58.916 wurden auf Datenqualität gefiltert und erfolgreich mit spektralen und Wetterdaten abgeglichen. Ein Überblick über das Messsetup und die repräsentativen Daten ist in Abbildung 1 dargestellt, einschließlich eines Bildes des in Betrieb befindlichen Instruments (Abbildung 1A), der ChlF-Induktionskinetik über 12 Sojabohnengenotypen (Abbildung 1B) und entsprechenden spektralen Reflexionskurven (Abbildung 1C).

Die georeferenzierten Daten zeigten eine ausgeprägte räumliche Variation sowohl in Fq'/Fm' als auch in NDVI über die beiden experimentellen Felder hinweg (Abbildung 2). Diese räumlichen Muster waren teilweise mit der Antriebsrichtung des Roboters verbunden (Abbildung 3), die daher in späteren Modellierungen berücksichtigt wurde, um die möglichen Auswirkungen von Schattierung auf die Zielblätter zu verringern.

Lineare Mixed-Effects-Modellierung von Fq'/Fm'-Reaktionen auf einfallende PPFR (Abbildung 4A) erklärte einen erheblichen Anteil der Varianz (RGleichung 10 = 0,45, RGleichung 11 = 0,60). Die extrahierten genotypspezifischen Steigungen (Response G: PPFR) zeigten deutliche Unterschiede zwischen den Zuchtlinien (Abbildung 4B), wobei mehrere Linien steilere oder flachere Antwortkurven im Vergleich zum Panel-Durchschnitt aufwiesen (Abbildung 4C).

Schließlich zeigten 3D-Rekonstruktionen auf Canopy-Level, abgeleitet aus RGB-Bildgebung und dem Matching And Stereo 3D Reconstruction (MASt3R)-Algorithmus36 (Abbildung 5), das Potenzial der Integration von LIFT-basierten physiologischen Messungen mit struktureller Phänotypisierung, um die Canopy-Architektur in drei Dimensionen zu erfassen.

Abbildung 1
Abbildung 1: Überblick über lichtinduzierte Fluoreszenztransienten (LIFT) und spektrale Reflexionsmessungen für Sojabohnengenotypen. (A) Beispielbild des LIFT-Geräts in Betrieb. Der Einlass zeigt den blauen Anregungsstrahl, der Chlorophyllfluoreszenz (ChlF) induziert. (B) Transiente ChlF-Induktionskurven, gemessen am 27. Juni 2025 für 12 Sojabohnengenotypen (Mittelwert ± SD, n zwischen 88 und 553 pro Genotyp, ninsgesamt = 2.035). (C) Entsprechende Blattreflexionsspektren gemessen am 25. Juni 2025 für dieselben Genotypen (Mittelwert ± SE, nGesamt = 2.035). Die Farben zeigen einzelne Genotypen an; Fehlerbalken stellen Variationen zwischen den Replikationsmessungen dar. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzusehen.

Abbildung 2
Abbildung 2: Räumliche Verteilung der Quanteneffizienz des Photosystems II und der Werte des normalisierten Differenzvegetationsindex (NDVI). Die räumliche Verteilung der (oben) Quanteneffizienz des Photosystems II (Fq'/Fm') und (unten) normalisierten Differenzvegetationsindex (NDVI) wurde über zwei experimentelle Sojabohnenfelder mit 120 Parzellen und 36 Zuchtlinien gemessen (n = 58.916). Die Punkte stehen für Messpositionen, wobei Farben den beobachteten Wert angeben und die Formen die Flugrichtung des Roboters angeben: Nordwesten (NW), Nordosten (NE), Südwesten (SW) und Südosten (SE)-Richtung. Schwarze Linien markieren die Felddiagrammgrenzen. Schwarze Punkte stellen die Koordinaten des globalen Navigationssatellitensystems (GNSS) des Feldroboters dar. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzusehen.

Abbildung 3
Abbildung 3: Quanteneffizienz des Photosystems II. Boxplots zeigen die Quanteneffizienz des Fotosystems II (Fq'/Fm') und den Logarithmus der einfallenden Bestrahlung bei 680 nm über Messstunden (9 - 15 H) für sowohl nordostwärts (NE)- als auch südwestwärts (SW)-Richtung der Roverrichtung (nNE-Richtung = 14.339, nSE-Richtung = 25.669, ngesamt n = 40.008). Der Roboter beschattete die Messstelle, während er morgens südwestwärts und nachmittags nordostwärts unterwegs war. Jedes Feld stellt den Interquartilbereich (IQR) dar, wobei die horizontale Linie und die Schnurrhaare die Median- bzw. 1,5 × IQR-Grenzen angeben. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzusehen.

Abbildung 4
Abbildung 4: Photosynthetische Antwortslope. (A) Räumliche Variation der geschätzten photosynthetischen Antwortslope (Wechselwirkung zwischen Genotyp und photosynthetischer Photonenflussrate (G: PPFR)) über zwei Sojabohnen-Experimentfelder, abgeleitet aus linearer Mixed-Effects-Modellierung. (B) Angepasste Mittelwerte und modellgeschätzte photosynthetische Antwortgefälle für einzelne Zuchtlinien, wobei hervorgehobene Genotypen von Interesse in Farbe dargestellt werden. (C) Beziehung zwischen einfallendem PPFR und der quantenmechanischen Effizienz des Photosystems II (Fq'/Fm') für die hervorgehobenen Genotypen, mit angepassten Quadratwurzel-Regressionskurven. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzusehen.

Abbildung 5
Abbildung 5: Messung der Schirmarchitektur durch LIFT. Die Blätterdacharchitektur der Sojabohnensorte Gallec wird gezeigt. (A) Die roten, grünen und blauen (RGB)-Kameras des lichtinduzierten Fluoreszenztransient-(LIFT)-Geräts nahmen während des Screenings für die Photosynthese Bilder auf. (B, C) Der Matching- und Stereo-3D-Rekonstruktionsalgorithmus (MASt3R)36 wurde verwendet, um die 3D-Schirmarchitektur zu rekonstruieren. Die Pyramiden zeigen geschätzte Kamerapositionen an. Bitte klicken Sie hier, um eine größere Version dieser Abbildung anzusehen.

Diskussion

Durchsatz der Methode

Die LIFT-Methode ermöglicht eine deutlich größere Messdistanz zwischen Sensor und Zielblättern als frühere Gasaustausch- und PAM-Typ-ChlF-Messgeräte 18,19, was wiederum automatisierte Hochdurchsatzmessungen sowohl im Feld als auch in Innenräumen ermöglicht.. Dadurch entfällt die physische Interaktion mit dem Blätterdach. Der Durchsatz der Methode steigt mit der Fahrgeschwindigkeit des Roboters. Um eine genaue Messung der ChlF-Ausbeute über die Zeit sicherzustellen, muss die während einer Fq'/Fm' Messung zurückgelegte Entfernung im Vergleich zum beleuchteten Flächendurchmesser (20 mm für den LIFT-Sensor) vernachlässigbar bleiben. Wenn sich der Roboter während der Anregung bewegt, verschiebt sich auch der beleuchtete Punkt, sodass die ChlF-Ausbeute pro Blitz abnimmt, was letztlich zu fehlerhaften Schätzungen von Fm' und Fq'/Fm' bei übermäßigen Geschwindigkeiten führt. Bei einer Robotergeschwindigkeit von 0,5 m s-1 waren nur etwa 2,4 % der vom letzten Anregungsblitz beleuchteten Fläche nicht bereits vom ersten Anregungsblitz beleuchtet, was bedeutet, dass der systematische Messfehler auf Fm' aufgrund der Bewegung des Roboters numerisch vernachlässigbar ist (vollständige Berechnung auf GitHub, https://github.com/beat2keller/lift_data_processing). Bei einer Geschwindigkeit von 0,5 m s-1 maßen wir 300 Diagramme (1,5 × 2 m) pro Stunde auf einem Feld von 40 × 36 m, was mehreren tausend Diagrammen pro Tag entspricht. Darüber hinaus ermöglichen das relativ geringe Gesamtgewicht (200 kg) und die kompakten Abmessungen unseres Messsystems den Transport mit leichten Fahrzeugen, was Mehrstandortversuche zur Bewertung der photosynthetischen Effizienz in Umgebungenermöglicht.

Blatt- versus Kronenphotosynthese

Die LIFT-Messungen bei dieser Methode sind räumlich auf die oberste sonnenbeschienene Schicht des Blätterdachs beschränkt, die etwa 50 % bis 70 % der gesamtenPhotosynthese 39 ausmacht. Darüber hinaus hängt die Menge an Licht, die jedes Blatt aufnehmen kann, kritisch vom Winkel zur Sonne ab, wobei vertikalere Blätter in der Regel den Blattflächenindex erhöhen, was die Lichtdurchdringung und die Photosynthese des Blätterdachsauf 40,41 erhöht. Mit der in dieser Methode verwendeten LIFT-Sensorbaugruppe können die Effekte der 3D-Schirmarchitektur auf die Photosynthese von Einblatt- oder Ganzblätterdach anhand der Reflektanzmessungen des Spektrometers28 und/oder einer expliziten Rekonstruktion der 3D-Kronengeometrie42 basierend auf den Bildern des Stereo-RGB-Kamerasystems modelliert werden. Neue Algorithmen wie MASt3R36 lernen dichte, geometriebewusste Merkmalskorrespondenzen mithilfe tiefer Transformatoren, was eine robustere und genauere 3D-Rekonstruktion über weite oder sich wiederholende Bereiche ermöglicht. Doch selbst ohne solche zusätzlichen Korrekturen wurde die Nützlichkeit automatisierter, hochdurchsetzer Methoden wie des LIFT zur Identifizierung produktiverer und widerstandsfähigerer Kultursorten nachgewiesen 11,43.

Senkenbegrenzung

Die Senkenbegrenzung, d. h. die aktive Absenkung der Photosynthese aufgrund der Unfähigkeit der Pflanze, die Menge an Photosynthaten zu nutzen, die sieproduzieren konnte (44,45), kann Unterschiede im εc zwischen den Genotypen überdecken. Die senkenbegrenzte Absenkung der Photosynthese verstärkt sich wahrscheinlich mit steigenderCO2-Konzentration in der Atmosphäre45. Unsere Methode kann die Senkenbegrenzung nur dann erkennen, wenn sie auch zu einer Abnahme von Fq'/Fm' führt; Es gibt Hinweise darauf, dass dies tatsächlichgeschehen kann 46. In jedem Fall scheint die Relevanz der Senkenbegrenzung stark von der Ernte und dem Entwicklungsstadium abzuhängen, wobei Weizen während der Getreidefüllung deutlich stärker betroffen ist als Getreide-Hülsenfrüchte45, da die symbiotische N-Fixierung dieser einen starken zusätzlichen Senken 1,44,46 darstellt. Wenn erwartet wird, dass die Senkenbegrenzung in einer bestimmten Kulturpflanze während des Zeitraums, in dem LIFT-Messungen durchgeführt werden, von hoher Relevanz ist, sind weitere Studien erforderlich, um die resultierenden Fq'/Fm'-Werte mit gleichzeitig gesammelten Gasaustauschdaten zu vergleichen und die Gültigkeit der Annahme zu überprüfen, dass Fq'/Fm' ein guter Proxy für εc darstellt.

Messabstand und Variabilität der Kronenhöhe

Die bei dieser Methode verwendete LIFT-Sensoreinheit ist dafür ausgelegt, Messungen aus einer Entfernung von etwa 60 cm bis zum Kronendach32,47 durchzuführen. Der in der Methode verwendete LIFT-Sensor ist gegenüber geringfügigen Messdistanzunterschieden recht robust, aber eine größere Messdistanz scheint im Allgemeinen zu etwas kleineren Werten von Fq'/F m'47 zu führen. Um eine solche Verzerrung zu vermeiden, empfehlen wir, die Antwort von Fq'/Fm' auf PPFR zu verwenden (was robuster gegenüber Änderungen der Messdistanz ist) anstelle der absoluten Werte von Fq'/Fm' wie in12 und/oder um während der Datenanalyse explizit Unterschiede in der Kronengröße zu berücksichtigen.

Unbeabsichtigte, künstliche Schattierung der Blätter

Erhöhte Lichtintensität nimmt im Allgemeinen Fq'/F m'3,8,12 ab. Daher sollten unnötige Schattierungen durch Bediener oder das Messsystem vermieden werden, 3,8,12. Um Schattierungen durch den Roboter zu minimieren, kann die Fahrrichtung entweder so eingestellt werden, dass sie vollständigauf 32 verhindert wird (auf Kosten eines reduzierten Durchsatzes durch unproduktive Rückfahrten), oder Messungen können in wechselnden Richtungen durchgeführt und anschließend statistisch auf Schattierungseffekte korrigiert werden. In dieser Studie stellt der Begriff Heading × Hour im statistischen Modell von Fq'/Fm' (siehe Schritt 4.3.10) sicher, dass die Schattierung der Zielblätter durch den Roboter berücksichtigt wird.

Schlussfolgerung

Zusammenfassend ermöglicht ein LIFT-Sensor, der an einem autonomen Roboter montiert ist, schnelle und automatisierte Messungen der photosynthetischen Effizienz unter Feldbedingungen und überwindet so die Durchflussbeschränkungen früherer Ansätze. Während Faktoren wie Kronenstruktur und Senkenbegrenzung sorgfältige Abwägungen erfordern, zeigen unsere Ergebnisse, dass zuverlässige und skalierbare Photosynthesescreenings in agronomischen Feldversuchen und Pflanzenzüchtungs-Baumschulen machbar sind. Das Ensemble aus einem hochauflösenden Stereo-RGB-Kamerasystem und dem LIFT als Punktsensor ermöglicht eine weitere Steigerung der Präzision: KI-gesteuerte 3D-Lokalisierung der Blätter ermöglicht es, Blätter mit ähnlicher Sonnenausrichtung zu beprochen und genotypspezifische Blattneigung zu berücksichtigen. Aus Forschungssicht könnte es besonders interessant sein, die Photosynthese von Genotypen mit unterschiedlicher Kronenarchitektur zu vergleichen und Hochdurchsatz-LIFT-Messungen unter Freiluft-CO2-Anreicherung (FACE) durchzuführen, um besser zu verstehen, wie Fq'/Fm' von Prozessen nachgeschaltet von PS II unter Feldbedingungen und potenziellen Senkenbeschränkungen beeinflusst wird. In der praktischen Anwendung hat das Screening auf photosynthetische Leistung und Stresstoleranz in Zuchtbaumschulen bis hin zum Feld des Landwirts für Präzisionslandwirtschaft großes Potenzial.

Offenlegungen

Der in dieser Studie verwendete Roboter wurde von der Caterra AG entwickelt, einem Unternehmen, das aus der ETH Zurich Crop Science Research Group hervorgegangen ist, zu der die meisten Autoren des vorliegenden Artikels gehören. Die Autoren sind jedoch nicht direkt an der Entwicklung des Roboters beteiligt und geben keine weiteren konkurrierenden Interessen bekannt.

Danksagungen

Wir danken Caterra AG für die Bereitstellung des Roboterchassises, den zugehörigen technischen Support und die Unterstützung bei der Umwandlung für unsere Messungen. Wir danken Nicola Storni von der Forschungsgruppe Crop Science der Eidgenössischen Technischen Hochschule Zürich für seine Unterstützung bei der Einrichtung des GNSS-Positionserfassungssystems am Roboter. Ein besonderer Dank gilt Christoph Barendregt von DSP Delley Seeds und Claude-Alain Bétrix von Agroscope für die Bereitstellung von Pflanzenmaterial aus der Agroscope/DSP-Partnerschaft für die Versuche im Rahmen des PhenoSoy-Projekts, das vom Bundesamt für Landwirtschaft (FOAG) finanziert wurde. Die Methode wurde im Rahmen des Projekts "Erhöhung der Nachhaltigkeit und Stickstoffnutzungseffizienz durch Verbesserung von Erbsen für Fruchtfolge" (ECOPRot) entwickelt, das vom ETH World Food System Center durch eine Spende der Bayer AG und einen ETH Zurich Career Seed Award gefördert wurde. Große Sprachmodelle wurden teilweise zur Unterstützung bei Codierung und Phrasierung verwendet. Alle Ergebnisse wurden von den Autoren überprüft, überprüft und finalisiert.

Materialien

Liste der in diesem Artikel verwendeten Materialien
NameUnternehmenKatalognummerKommentare
Kamerastativ--Jeder Typ, auf dem der PPFR-Sensor horizontal montiert werden kann, ist geeignet.
Autobatterie (12 V / 80 Ah)Mercedes-Benz Group AG, Stuttgart, DeutschlandA 001 982 81 08-
DatenloggerHOBO Datenlogger, Bourne, USAHOBO U30 Station, https://www.hobodataloggers.com.au/product/hobo-u30-usb-stand-alone-data-logger/-
Data Logger Desktop-ClientOnset Computer Corporation, Massachusetts, USAHOBOware Version 3.7.28, https://www.onsetcomp.com/support/help-center/software/hoboware-
GNSS-AntennenkitArduSimple, Andorra la Vella, AndorraAS-STARTKIT-LR-L1L2-EUNH-00-
GNSS-Logger-Desktop-Clientu-blox AG, Thalwil, Schweizu-center GNSS, [sic] Evaluation Software Version 25.03, https://content.u-blox.com/sites/default/files/documents/u-center-25.03_ReleaseNote_UBXDOC-304424225-19688.pdf-
Laptop --Jeder Laptop, der eine Windows-Version (Microsoft Corporation, Redmond, USA) mit GNSS- und Data Logger-Desktop-Clients läuft, ist geeignet.
LIFT-Sensor-Assembler-Desktop-ClientSoliense Inc., New York, USAVersion 2016.04-
LIFT-Sensorbaugruppe
(komplett mit 240 V Netzteil)		Soliense Inc., New York, USALIFT-REMZusätzlich zum eigentlichen LIFT-Sensor enthält die LIFT-Sensoreinheit ein RGB-Stereo-Kamerasystem, das aus zwei Blackfly S BFS-U3-50S5C-Kameras besteht, geliefert von FLIR Integrated Imaging Solutions Inc. (Britisch-Kolumbien, Kanada) [heute Teledyne FLIR LLC, Wilsonville, USA] sowie einem 400 bis 800 nm Spektrometer mit einer Auflösung von 0,46 nm, geliefert von Ocean Insight. [Jetzt Ocean Optics] (Orlando, USA).
  Der Roboter misst ≈ 170 & Times; 210 & Times; 90 cm (Länge & Mal; Breite & mal Höhe) und Gewicht & Asymp; 170 kg. Die LIFT-Sensoreinheit misst & asymp; 23 & Times; 34 & Times; 59 cm (Länge & Mal; Breite & mal; Höhe, wie am Roboter montiert).
Stromwechselrichter
(12 V Gleichstrom bis 240 V 50 Hz Wechselstrom)		Green Cell CSG S.A., Krakau, PolenINV08-
Powerbank--Jede USB-Powerbank reicht.
PPFR-SensorHOBO / LI-COR, Lincoln, USAS-LIA-M003-
Website zur RobotersteuerungCaterra AG, Opfikon, Schweiz-Die Verbindung wird vom Hersteller des Roboters individuell für jeden Kunden bereitgestellt.
Roboterprototyp-Fahrgestell
(komplett mit Fernbedienung und
240 V Netzbatterieladegerät)		Caterra AG, Opfikon, SchweizFirefly (Prototyp, nicht vermarktet), https://caterra.org/en/technologie/Jeder andere Feldroboter mit geeigneter Nutzlastkapazität, Spurweite und Bodenfreiheit kann ausreichen.
Weißes Referenzpanel--Jede weiße oder graue Referenz reicht.

Referenzen

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