19.10: Los supercomplejos de la membrana de las crestas mitocondriales

La membrana de las crestas mitocondriales es el sitio principal para el proceso de fosforilación oxidativa (OXPHOS) de conversión de energía mediada a través de los complejos respiratorios I a V. Estos complejos han sido ampliamente estudiados durante décadas, y se ha demostrado que forman estructuras supramoleculares llamadas supercomplejos respiratorios (SC). Estos complejos de orden superior pueden ser cruciales para mantener la estructura bioquímica y mejorar la actividad fisiológica de los complejos individuales, al tiempo que aumentan la eficiencia de la transferencia de electrones.

Tipos de supercomplejos de la cadena respiratoria

Los supercomplejos respiratorios pueden coexistir en la membrana de las crestas con complejos OXPHOS individuales. Entre los muchos tipos diferentes de supercomplejos, los que contienen monómero del complejo I, dímero del complejo III y una o más unidades del complejo IV forman el supercomplejo más abundante: SC I + III₂ + IV_1-2. Este supercomplejo también se conoce como “respirasomas” porque puede llevar a cabo la respiración de forma autónoma en presencia de ubiquinona y citocromo c.

Además, pueden existir supercomplejos de otras composiciones y estequiometrías cuya abundancia y composición pueden variar entre organismos y tejidos dependiendo de las condiciones metabólicas y fisiológicas. Por ejemplo, el complejo I tiene una estructura inestable y puede disociarse en subunidades proteicas individuales. La estabilidad del complejo I depende de su asociación con otros complejos como el dímero del complejo III en SC I+III₂. Las mutaciones genéticas que conducen a la pérdida del complejo III se correlacionan con la pérdida del complejo I y los supercomplejos asociados.

El complejo III también forma una asociación estable con una o varias unidades del complejo IV en el supercomplejo (III₂ + IV_1-2). Tales supercomplejos más simples son abundantes en organismos como Saccharomyces cerevisiae que no expresan el complejo I. Dichos organismos comprenden principalmente SC III₂ + IV₁ y III₂ + IV₂, además del complejo II que sirve como único punto de entrada para los electrones en la cadena de transporte de electrones.

Los supercomplejos respiratorios pueden organizarse en complejos aún más grandes llamados megacomplejos o cadenas respiratorias. SCI respiratorio humano_{+ III 2} + IV podría formar un MCI circular₂ + III₂ + IV₂. La función de estos complejos de alto orden sigue siendo un área de investigación.