17.10
Cúmulos tubulares vesiculares
Después de brotar de la membrana del RE, algunas vesículas COPII pierden su cubierta y se fusionan entre sí para formar vesículas más grandes y túbulo…
Las vesículas COPII brotan de regiones especializadas en la membrana del RE que carecen de ribosomas unidos. Estas regiones se denominan sitios de salida del RE y se dispersan por toda la membrana del RE.
Después de la brotación, algunas vesículas de transporte mudan su capa y se fusionan entre sí para formar vesículas más grandes. La fusión entre tipos de membranas idénticos se denomina fusión homotípica.
Por el contrario, la fusión heterotípica se produce cuando membranas no idénticas se fusionan, como una vesícula derivada de Golgi que se fusiona con la membrana del RE.
En la fusión homotípica, el factor sensible a la N-etilmaleimida o las proteínas NSF obligan a separar los t-SNARE y los v-SNARE. Los SNAREs complementarios en la vesícula adyacente interactúan y las membranas idénticas se fusionan.
Dicha fusión entre las vesículas COPII forma una estructura membranosa extendida llamada grupo tubular vesicular o VTC.
Esto ocurre en una región entre el RE y Golgi, llamada compartimento intermedio ER-Golgi o ERGIC.
El VTC se mueve a lo largo de las pistas de los microtúbulos, transportando proteínas ER que no están completamente plegadas y funcionales, receptores de carga y SNAREs.
A medida que se mueve, las nuevas vesículas COPI brotan espontáneamente de los grupos tubulares. Todavía se desconoce el mecanismo de cambio de la proteína de la cubierta.
Estas nuevas vesículas de transporte transportan la carga escapada involucrada en la gemación y fusión de vesículas del RE de regreso al RE en un proceso llamado vía de recuperación del RE.
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Q1: What are vesicular tubular clusters and where do they form?
Vesicular tubular clusters (VTCs) are larger membranous structures formed when COPII vesicles shed their coat and fuse with one another through homotypic fusion. They form in the ER-Golgi intermediate compartment (ERGIC), a region between the ER and Golgi apparatus. VTCs serve as mobile cargo transport systems that carry ER proteins and cargo receptors toward the Golgi.
Q2: How do COPII vesicles fuse to form vesicular tubular clusters?
COPII vesicles fuse through homotypic fusion, where identical membranes combine. NSF proteins force t-SNAREs and v-SNAREs apart, allowing complementary SNAREs on adjacent vesicles to interact. This interaction triggers membrane fusion between the vesicles, creating the extended membranous structure characteristic of VTCs.
Q3: What cargo do vesicular tubular clusters transport?
VTCs transport ER proteins that are not yet fully folded and functional, cargo receptors, and SNAREs. These components move along microtubule tracks toward the Golgi apparatus. The VTC gradually changes composition as it moves, eventually maturing into the cis Golgi network upon arrival at the Golgi.
Q4: How do vesicular tubular clusters move through the cell?
VTCs move along microtubule tracks with the help of motor proteins such as kinesin and dynein. These motor proteins facilitate transport of the VTC from the ER-Golgi interface toward the Golgi apparatus. As the VTC moves, COPI vesicles spontaneously bud off to retrieve escaped cargo through the ER retrieval pathway.
Q5: What is the difference between homotypic and heterotypic fusion?
Homotypic fusion occurs when identical membrane types fuse together, as when COPII vesicles combine to form VTCs. Heterotypic fusion involves non-identical membranes fusing, such as a Golgi-derived vesicle fusing into the ER membrane. Both fusion types require SNARE proteins and NSF to facilitate membrane merging.
Q6: What happens to COPI vesicles that bud from vesicular tubular clusters?
COPI vesicles spontaneously bud off from VTCs as they move along microtubule tracks. These transport vesicles carry escaped ER cargo proteins that need to be returned to the ER. This recycling process is called the ER retrieval pathway and helps maintain proper protein distribution between the ER and Golgi.
Q7: How do vesicular tubular clusters relate to Golgi maturation?
According to the cisternal maturation model, VTCs arriving from the ER become the cis Golgi network. As they continue moving and changing composition, they mature into medial cisterna and eventually trans-cisterna. This progressive transformation represents a key mechanism of protein transport across the Golgi apparatus.