Mirando en la dinámica de las interacciones sociales: Juego de medición combates en ratas

Resumen

Juega combates en la rata implica ataque y la defensa de la nuca del cuello, que si entra en contacto, se acarició suavemente con el hocico. Debido a que los movimientos de un animal son contrarrestados por las acciones de su socio, la lucha contra el juego es una interacción compleja y dinámica. Esta complejidad dinámica plantea problemas metodológicos acerca de lo de marcar para los estudios experimentales. Se presenta un esquema de puntuación que es sensible a la naturaleza correlacionada de las acciones realizadas. Dos experimentos ilustran cómo estas mediciones se pueden utilizar para detectar el efecto de daño cerebral en el juego de lucha, incluso cuando no hay ningún efecto en la alegría general. Es decir, el esquema presentado aquí está diseñado para detectar y evaluar los cambios en la Contenido De juego después de un tratamiento experimental.

Resumen

Juega combates en la rata implica ataque y la defensa de la nuca del cuello, que si entra en contacto, se acarició suavemente con el hocico. Debido a que los movimientos de un animal son contrarrestados por las acciones de su socio, la lucha contra el juego es una interacción compleja y dinámica. Esta complejidad dinámica plantea problemas metodológicos acerca de lo de marcar para los estudios experimentales. Se presenta un esquema de puntuación que es sensible a la naturaleza correlacionada de las acciones realizadas. La frecuencia de lucha juego puede medirse contando el número de ataques nuca juguetón que ocurren por unidad de tiempo. Sin embargo, la defensa juguetón, ya que sólo puede ocurrir en respuesta a los ataques, es necesariamente una medida contingente que mejor se mide como un porcentaje (# ataques defendió / número total ataques X 100%). ¿Cómo un ataque en particular se defiende contra puede comprender uno de varias tácticas, las cuales están supeditadas a la defensa que ha tenido lugar y, en consecuencia, el tipo de defensa es también la mejor manera contingente expresado comoun porcentaje. Dos experimentos ilustran cómo estas mediciones se pueden utilizar para detectar el efecto de daño cerebral en el juego de lucha, incluso cuando no hay ningún efecto en la alegría general. Es decir, el esquema presentado aquí está diseñado para detectar y evaluar los cambios en el contenido de juego después de un tratamiento experimental.

Introducción

Las ratas han sido los animales más intensamente utilizados en el laboratorio con el cual estudiar el juego ^{10, 21, 41,} y varios intentos se han hecho para desarrollar sistemas de puntuación para medir los efectos de los tratamientos experimentales en juego la lucha contra ^{8, 9, 37, 38, 39.} Sin embargo, aunque estos sistemas han tenido cierto éxito en el seguimiento de la frecuencia de juego, que son menos adecuadas como formas de monitorear los cambios en el contenido del juego debido a su falta de sensibilidad a la dinámica de la interacción ^13. El principal problema es que, durante la lucha, el uso de tácticas de una pareja es a menudo depende de la actuación de las tácticas particulares por los otros ^{2, 15.} Hemos desarrollado un sistema de puntuación que se lleva a la dinámica de la interacción en cuenta y así es más adecuado para detectar y caracterizar los cambios sutiles que ocurren durante el juego con la manipulación experimental ^{16, 20, 26.} En este trabajo, nos centramos enla medición de las tácticas de defensa realizadas por el receptor de un ataque lúdico.

Durante la lucha seria, los animales atacan y defienden objetivos particulares del cuerpo, con especies típicas de los sistemas de armas ^5. En ratas, las armas principales son los dientes, que se utilizan para morder los flancos y la inferior ² dorso. Lucha seria fácilmente tal exhibido en un contexto residente-intruso, en el que se introduce un macho adulto desconocido en la jaula de un hombre adulto residente ^{2, 15.} Al igual que en la lucha seria, en la lucha juego, los animales también compiten para ganar alguna ventaja sobre las otras ^1. Las ratas, por ejemplo, atacar y defender la nuca del cuello ^15, que si entra en contacto se frotó suavemente con el hocico ^{11, 32.} Por lo tanto, es posible discernir ataques juguetones de agresivos ataques basados ​​no sólo en la forma de las interacciones físicas (nuzzle vs morder), pero también en el cuerpo atacado objetivos (nuca vscostados y el dorso inferior). Además, nuzzling juguetón tal no debe confundirse con la investigación social o allogrooming. Investigación social consiste en oler la pareja, con mayor frecuencia en la cara y el área anogenital. Debido a que estos comportamientos parecen coincidir con los comportamientos lúdicos, y por lo tanto se puede considerar aspectos de las interacciones lúdicas, se ha demostrado que estas interacciones sociales preceder conducta de juego. Por otra parte, los cambios en la motivación para participar en la investigación social son independientes de los cambios comparables en juego ^9. Hay varias características que distinguen allogrooming del juego ^20. En primer lugar, allogrooming suele ocurrir cuando el pelotón ratas juntos después de un período prolongado de jugar. En segundo lugar, mientras que el ataque juguetón se centra en la nuca, allogrooming puede implicar el contacto con muchas partes del cuerpo de la pareja, aunque a veces se centra en la nuca. En tercer lugar, esta preparación consiste en picar suave y tirando de tque la pareja de la piel con los dientes. En cuarto lugar, a diferencia de allogrooming, los ataques más lúdico a la nuca son defendidos por el receptor, lo que conduce a secuencias complejas de la lucha libre.

El objetivo principal de este trabajo es mostrar lo que puede ser fructíferamente medida durante esas secuencias complejas de juego que pueden incluir la lucha libre. Como se muestra a continuación, las diversas tácticas utilizadas por la defensa para proteger su ventaja nuca a los diferentes resultados posibles. Estos resultados, tales como la lucha libre en el suelo, el boxeo o persecución, tienen en algunos estudios se ha medido como patrones de conducta independientes, pero hemos encontrado que, en la mayoría de los casos, estos resultados dependen de la táctica defensiva adoptada por el destinatario de un nuca atacar ^15. Por ejemplo, las tácticas evasivas a menudo conducen a persecuciones y voltea la espalda lleva a la lucha libre. Por lo tanto, las medidas de resultado basadas, como el boxeo y la lucha libre, en realidad son compuestos derivados de las acciones de ambos participantes. El uso de unenfoque dinámico, nuestro marco proporciona un medio de marcar momentos en la interacción cuando las acciones medidos son atribuibles a sólo uno de los ²⁸ participantes, un enfoque que será más evidente al lector una vez que los ejemplos de cómo el marco de medición se utiliza se presentan .

Como se muestra en la Figura 1, la rata de la izquierda se ve acercarse a otro de la parte trasera (a) y luego saltando hacia la nuca de su cuello (b). Sin embargo, antes de que se hace contacto, el defensor gira alrededor del eje longitudinal de su cuerpo (c) hacer frente a su atacante (d). A medida que el atacante se mueve hacia adelante, el defensor es empujado hacia un lado (e), pero luego se da la vuelta sobre su espalda mientras el atacante continúa alcanzando por su nuca (fh). Desde la posición de decúbito supino, el defensor lanza un ataque hacia la nuca de su socio (i), pero es bloqueado por la pata trasera de su socio (j, k). Después de otro intento de obtener acceso a la nuca de su interlocutor, la rata en top es empujado fuera de (l) por las patas traseras de los animales en decúbito supino (m), lo que permite así el defensor original para recuperar su posición (n) y estocada para atacar la nuca de su socio (o).

Figura 1. Un par de ratas machos juveniles se muestra atacando y defendiendo la nuca durante una pelea juego. De Pellis y Pellis ^15, reimpreso con permiso de John Wiley & Sons.

Protocolo

1. Equipos y habitaciones Configurar

1. El aparato de caja es una caja de juego claro, plexiglás mide 50 cm X 50 cm X 50 cm con 1-2 cm de cama de mazorca de maíz estándar.
2. Todos rodaje se lleva a cabo en la oscuridad a través de una videocámara de mano bajo la opción de noche-shot.
3. La videocámara se coloca en un ángulo de 45 ° hacia abajo, mirando hacia la caja de juego en un trípode. Las cuatro esquinas debe ser visible en el disparo para obtener una vista completa del aparato.

2. Metodología

1. Los animales son destetados entre los días posnatales 21-23. Dependiendo del diseño experimental, los animales pueden ser alojados juntos en grupos de 2-4 en las combinaciones necesarias macho y hembra.
2. Juego de pruebas se produce durante el ciclo de luz de un animal, aunque la prueba se produce en un cuarto oscuro. La sala de pruebas debe ser oscuro antes de la entrada de los animales.
3. Grupos alojados juntos se habitúan durante tres consecutivos, 30-min, sesiones directamente antes de la pruebaING siguiendo la misma secuencia como si se está probando (ver 2,5).
4. Después de habituación, los pares están aislados individualmente 24 horas antes de la prueba para maximizar las interacciones lúdicas (ver 2.5).
5. Los animales son transportados a una sala de pruebas oscuro y luego se colocan individualmente en el aparato de juego y se ensayaron como pares de 10 min. Los sujetos se retiran y se colocan juntos en su jaula.
6. Después de cada sesión de juego, ropa de cama se desecha y el aparato de juego se limpia a fondo usando el Virkon antiséptico (o su equivalente). Este es un agente superior para la limpieza de los olores de rata a partir del par anterior, ya que no deja el olor fuerte y persistente de algodón con alcohol o aerosoles. Cubierta de aerosol puede usarse también para enmascarar cualquier olor emitidas por los sujetos. Nueva ropa de cama se añade.
7. Repita los pasos (2.4 a 2.6) para obtener ensayos adicionales.

3. Análisis del Comportamiento: Análisis del contenido del juego

En primer lugar, laobjetivos distintivos compitieron por las ratas en ambos enfrentamientos graves y las peleas hacen que esta especie particularmente valioso como un tema de investigación para estudiar el juego, como escalada desde lo lúdico a la lucha seria puede ser claramente detectada por un cambio de ³⁵ objetivos del organismo. En segundo lugar, el número de ataques lanzados contra la nuca de una pareja puede ser medida. En tercer lugar, dado que la defensa depende de ataque, la actitud defensiva respecto del beneficiario de los ataques puede ser medido como la proporción de ataques defendidos. En cuarto lugar, cuando la defensa contra un ataque nuca, el destinatario puede utilizar una de varias tácticas para proteger o sacar a su nuca desde el hocico de su pareja ^{15, 25, 26.} Estas tácticas se dividen en dos categorías principales.

1. En la evasión, el defensor puede caminar, correr, saltar o esquivar lejos (Figura 2a), y, al hacerlo, no sólo mueve su nuca lejos de su atacante, pero también acaba de espaldas a su atacante (Video de def evasiva ENSE).
2. Para hacer frente a la defensa, el defensor se vuelve hacia su atacante, por tanto, no sólo la retirada de su nuca distancia, pero también la yuxtaposición de sus dientes entre su nuca y el hocico del atacante. Frente a la defensa se ​​divide en dos categorías principales: la rotación alrededor del eje longitudinal del cuerpo y la rotación, en posición horizontal, alrededor de un eje vertical (generalmente entre la grupa y mediados cuerpo, aunque esto puede diferir entre los sexos ^27). Además, la rotación alrededor del eje longitudinal del cuerpo puede tomar una de dos formas.

1. Rotación completa implica la rata girando desde una posición de pie en su totalidad en posición supina (Figura 2B). Rotación parcial implica la rata convirtiendo sus cuartos delanteros, pero dejando uno o ambos de sus patas traseras en contacto con el suelo (Figura 2C, vídeo para mostrar la diferencia entre la rotación completa y rotación parcial).

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Figura 2. Tres tipos de defensa en respuesta a un ataque nuca juguetón se muestran 61 días en ratas macho (AC). A. Evasión. Tras estocada del atacante en la nuca (a, b), el defensor desvía lejos de su atacante (c). B. Completar la rotación. Un contacto de detrás de la nuca (a) lleva el defensor de rotar (b, c) hasta que se bloquea en posición supina y el atacante con sus patas extendidas (d). C. parcial rotación. Estocada de un atacante a la nuca de su compañero de al lado (a, b) es seguida por una rotación de la cabeza del cuello y los hombros por el defensor, por lo retire su nuca desde el hocico a su atacante, manteniendo el apoyo en el suelo con sus patas traseras (c). De Pellis et al ^26;. Reimpreso con el permiso de S. Karger AG, Basel.

2. Rotación horizontal alrededor del eje vertical, requiriendoes el defensor de mover su trasero de distancia de su atacante mientras mueve su cabeza hacia su pareja (Figura 3, Video de rotación horizontal).
3. Después de su rotación alrededor de alrededor de su eje sea vertical o parcialmente alrededor de su eje longitudinal, el defensor puede entonces traseras y empuje contra su socio, que muestra que el resultado, cuando se utiliza cualquiera de estas dos tácticas, pueden ser similares. Tácticas de confusión con los resultados pueden ser aún más sorprendente cuando se considera rotaciones completas y parciales. Cuando un defensor ejecuta un giro completo, el movimiento es rápido y fluido - si filmado en un estándar de grabación de 30 fps, una rotación en su totalidad supina tarda 2-3 fotogramas y el movimiento es continuo (Video).
4. Una rotación parcial también puede terminar en una posición totalmente supina, pero esto generalmente implica las acciones concertadas del atacante. En este caso, el defensor puede girar parcialmente sus cuartos delanteros y mantener su cuerpo horizontal o incluso tocar elsuelo, pero el atacante puede entonces presionar el peso del cuerpo sobre el defensor. Con pulsar persistente y alcanzando la nuca por el atacante, el defensor gira más y más, hasta que esté completamente en posición supina. Tal "forzada" supina se produce de una manera staccato, con rotación incremental del cuerpo, y pueden tardar mucho más de 3 cuadros de vídeo (Video que muestra una rotación parcial que conduce a la defensa de adoptar una posición supina).

Dado que la mayoría de los estudios están interesados ​​en los efectos de las manipulaciones particulares sobre temas, lo mejor es anotar la táctica intentada por el sujeto y no el resultado final que puede ser forzado por las acciones de su socio. Este juicio puede llevarse a cabo examinando los movimientos de la defensa dentro de los primeros 2-3 tramas desde el comienzo de una acción defensiva (video presentando la primera 2-3 marcos, fotograma a fotograma).

3. Ataques juguetones se puede medir cuando el hocico de una rata o bien contacts o entra dentro de 1-2 cm de la nuca de su socio (Video que muestra un ataque juguetón comparación con los no juguetones movimientos cerca de rata pareja).

1. Como se señaló anteriormente, la táctica defensiva del receptor se pueden clasificar en los primeros cuadros después de un ataque. Una nueva secuencia comienza con un nuevo ataque (Video mostrando extensas sesiones lúdicas frente a distintos ataques juguetones).
2. Durante una prolongada lucha juguetona, tal como se muestra en la Figura 1, las ratas pueden contraatacar una vez que han defendido con éxito, pero este tipo de ataques son más difíciles de marcar, sobre todo en lo que se refiere a la reacción defensiva de la pareja. Debido a que los contraataques están altamente correlacionados con la frecuencia de los ataques de ^16, iniciando estas fases más complejas de las interacciones no necesita ser marcado a menos que haya una buena razón para hacerlo ^23. La puntuación de los ataques de iniciación y las tácticas empleared para defenderse de tales ataques son suficientes para captar las diferencias relativas en la alegría y el comportamiento defensivo de ratas en diferentes condiciones experimentales ^{26, 29.}

Figura 3. Ante defensa conlleva un defensor volviéndose hacia su atacante, mientras que girando sobre sus patas traseras en el plano horizontal alrededor de un eje vertical (a, b). Desde esta posición, el defensor puede bloquear el acceso a su nuca (c) y lanzar un contraataque (d). De Pellis et al ^25;. Adaptado y reimpreso con el permiso de la APA.

Dado que las interacciones más juguetones empezar con un ataque juguetón, el número absoluto de este tipo de ataques puede ser medida en el plazo de un ensayo de prueba. El tamaño óptimo de la prueba para nuestros estudios b tieneeen 10 min después de 24 horas de aislamiento social ^{15, 16.} Breves períodos de aislamiento social aumenta la motivación para participar en el juego social, mientras que no tener un efecto similar en otros comportamientos sociales tales como la investigación social ^9. Aunque cualquier cantidad de aislamiento tiene este efecto, el impacto del aislamiento en el juego alcanza una asíntota alrededor de 24 hr ^27. Mientras que los ensayos de 5 minutos puede detectar tales cambios inducidos por el aislamiento, que son demasiado cortos para detectar diferencias sutiles, como las que existen entre los sexos, debido a un efecto de techo - en este ejemplo, la mayor propensión de los hombres a jugar en su mayoría surge después de los primeros 5 min. Aun así, en 15 minutos, los animales parecen fatigados por el juego vigoroso y, en consecuencia, los ensayos que duran 10 minutos es un buen compromiso entre la economía de protocolo y la capacidad de detectar efectos experimentales ^{15, 16, 27.} Ya sea probado en la fase de luz u oscuridad del ciclo de las ratas a diario, nuestra experiencia es que aumenta la cantidad de juego si thratas e se ponen a prueba bajo luz roja en vez de blanca luz ^{15, 16.} Con la llegada de las videocámaras con capacidad de tiro, filmación noche en la oscuridad es posible, y esto también aumenta la cantidad de juego realizado en ²⁹ ensayos de prueba.

4. Teniendo en cuenta que la defensa está supeditada a que ocurra un ataque, la actitud defensiva debe ser evaluado como una proporción de los ataques que llevan a la defensa. Del mismo modo, dado que cualquier tipo dado de defensa depende de una defensa que ocurre, anotando tipos de defensa también debe ser en términos de proporciones (por ejemplo, de las defensas que se han producido, X% eran rotaciones completas). Defensa de puntuación como una medida absoluta puede ser engañoso. Por ejemplo, una baja frecuencia de rotaciones completas podrían surgir debido a las bajas tasas de ataque o porque los sujetos en esa condición experimental particular utilizado la rotación completa con poca frecuencia, incluso si había sido atacado con tanta frecuencia como los animales en la condición de control.

Por lo tanto, la hora de puntuar el juego, hay un análisis secuencial: la cantidad de ataques son lanzados por los sujetos (número / unidad de tiempo), la cantidad de ataques se defienden contra (es decir, la probabilidad de la defensa), y la defensa que, ¿cuál es la probabilidad de utilizando las diferentes tácticas de defensa táctica (%).

4. Análisis del Comportamiento: Uso del contenido del juego para evaluar las relaciones Jugar partners

Con el inicio de la pubertad, hay un descenso general en la cantidad de combates juego ^{8, 40.} Esto es debido a que reducen la frecuencia de su lanzamiento de ataques nuca, pero mantener la misma probabilidad, alta de defensa ^17. Entre las ratas macho, el patrón de juego es modificada por el desarrollo de las relaciones de dominancia que se unen alrededor de la pubertad ^37. Esto se refleja en los tipos de tácticas defensivas utilizadas.

1. En los hombres, con el inicio de la pubertad, hay una disminución relativa en el usode la táctica de rotación completa (vídeo diferente de la rotación completa como se muestra en partes por encima) y un aumento en el uso de la táctica rotación parcial (vídeo diferente de rotación parcial como se muestra en las partes superiores), con las otras tácticas restantes en aproximadamente el mismo frecuencia en todas las edades ^16.
2. Sin embargo, en los machos subordinados, es dependiente de su pareja de cuál de estas tácticas que utilizarán. Al jugar con otro macho o una hembra subordinada, una rata macho subordinado es más probable que utilice la táctica rotación parcial cuando es atacado, pero cuando se juega con el macho dominante de la colonia, es más probable que utilice la táctica giro completo cuando es atacado ^{18 , 19, 24, 36.} Por lo tanto, con el inicio de las relaciones de dominación, el uso relativo de las tácticas es un buen marcador para monitorizar los cambios en las relaciones sociales de una rata experimental subordinado ^12.

Resultados

Dos estudios ilustran cómo el sistema de puntuación de múltiples facetas que hemos desarrollado puede ser utilizado para diagnosticar los efectos de manipulaciones experimentales en la lucha contra el juego de ratas. La primera muestra que el método puede ser utilizado para determinar el componente específico de juego cambió por una manipulación experimental y la segunda muestra cómo el método pueden ser utilizados para medir los cambios en las relaciones siguientes una manipulación experimental.

Discusión

Jugar la lucha es una interacción compleja y dinámica en la que los participantes continuamente influir en la conducta del otro. Como consecuencia, un sistema de puntuación que es sensible a esa dinámica y la naturaleza contingente de las acciones realizadas que se necesita. El esquema esbozado en el presente documento ha probado ser exitoso en comparaciones entre sexos, las diferencias individuales, a través de las diferencias de desarrollo de tensión, y para tratamientos experimentales ^{4, 14, 16, 20, 24, 29, 30, ...}

Materiales

Lista de materiales utilizados en este artículo

Nombre	Empresa	Número de catálogo	Comentarios
Equipo	Comentarios (opcional)
Sony DCR-DVD103 Videocámara	Zoom óptico de 20x-, Noche tirada * Ver más abajo
Juega Aparato	50 X 50 X 50 cm plexiglás
	* Cualquier videocámara funcionará para la grabación, aunque un zoom óptico de 20x o superior es necesario para zoom óptimo.