Mayoría de las plantas dentro de las comunidades probablemente está interconectada por los hongos arbusculares micorrícicos (AM), pero la mediación de las interacciones de la planta por ellos ha sido investigada principalmente por cultivo de plantas con y sin micorrizas. Se presenta un método para manipular redes mycorrhizal comunes entre plantas micorrizadas para investigar sus consecuencias en las interacciones planta.
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Artículo de método
Investigación de las interacciones de la planta a través de redes de micorrizas comunes utilizando núcleos girados
En este artículo
Resumen
Resumen
Arbusculares micorrícico (AM) influencian crecimiento y absorción de nutrientes minerales de la planta, por lo tanto, tienen el potencial para influir en las interacciones de la planta. El poder de su influencia se encuentra en el micelio extra-radical que extienden más allá de las zonas de agotamiento de nutrientes cerca de las raíces, en definitiva, interconectar individuos dentro de una red común de micorriza (CMN). Mayoría de los experimentos, sin embargo, ha investigado el papel de los hongos AM en las interacciones de plantas por cultivo de plantas con y sin micorrizas, un método que no aborda explícitamente el papel de CMNs. Aquí proponemos un método que manipula CMNs para investigar su papel en las interacciones de la planta. Nuestro método utiliza contenedores modificados con partes inferiores cónicas con una malla de nylon o material hidrofóbico que cubren aberturas ranuradas, 15N fertilizante y una arena intersticial pobres en nutrientes. CMNs se quedan ya sea intacto entre los individuos interactuantes, cortado por la rotación de los contenedores, o impedido de formación por una barrera sólida. Nuestros resultados sugieren que contenedores de rotación es suficiente para interrumpir las CMNs y prevenir sus efectos sobre las interacciones planta través de CMNs. Nuestro enfoque es ventajoso porque imita los aspectos de la naturaleza, como plantas de semillero en CMNs ya establecidos y el uso de un conjunto de hongos AM que puede proporcionar diversos beneficios. Aunque nuestra experiencia se limita a investigar las plantas en la etapa de plántula, planta las interacciones a través de CMNs pueden detectarse mediante nuestro enfoque que por lo tanto puede ser aplicado a investigar cuestiones biológicas sobre el funcionamiento de CMNs en ecosistemas.
Introducción
Arbusculares micorrícico (AM) asistida por las plantas en la colonización de la tierra hace 460 millones de años1 y en la actualidad, son simbiontes ubicuas de la mayoría plantas2, les proporciona nutrientes minerales vitales para el crecimiento. Las hifas delgadas, filiformes de hongos AM forraje para nutrientes minerales más allá de las zonas de agotamiento de nutrientes cerca de las raíces, a menudo encontrar y colonizar sistemas radicales de los vecinos de las plantas en una "red micorriza común" (CMN). Redes mycorrhizal comunes también pueden formar hongos germlings join estableció redes3, o cuando estoy hifas fusible (anastomizar) con hifas conespecíficos4,5,6,7. La medida de estos extra-radical hifas en el suelo es enorme, con extra-radical hifas que constituyen el 20% al 30% de la biomasa microbiana total del suelo en pradera y pasto de suelos8 y estirar para 111 m·cm-3 en un pastizal9 .
Redes mycorrhizal comunes partición de nutrientes minerales entre interconectados vecinas plantas10,11,12,13. Las plantas pueden recibir hasta 80% de su fósforo y 25% de sus requerimientos de nitrógeno de hongos AM, mientras que proporciona hasta un 20% de su total fijada carbono para los hongos en retorno14. Trabajo de órgano de la cultura de la raíz in vitro reciente ha encontrado que CMNs preferencial intercambian nutrientes minerales con raíces de host que proporciona el carbón la mayoría hongos11,12. Además, diferentes especies de hongos AM pueden diferir en su calidad como socios simbióticos con algunos hongos intercambiando más fósforo para menos carbono que otros15. Aunque los cultivos de órganos de la raíz son modelos beneficiosos para estudiar la simbiosis AM porque presentan ambientes cuidadosamente controlados y la capacidad de observar directamente las interconexiones hifal, no incluyen brotes de fotosíntesis que afectan importantes procesos fisiológicos como fotosíntesis, transpiración y cambios diurnos, así como constituir nutrientes de carbono y minerales se hunden.
En la naturaleza, las plántulas más probables aprovechar CMNs ya establecidos. Hasta hace poco, sin embargo, científicos han sólo examinado el impacto de los hongos AM en nutrición vegetal por cultivo de plantas con y sin hongos AM, a menudo con una sola especie de hongo de AM. Aunque este trabajo ha sido tremendamente informativo para nuestra comprensión de las micorrizas arbusculares, este método ha pasado por alto el papel potencialmente crucial que CMNs pueden tener en las interacciones entre plantas hospederas interconectados. En particular, las plantas que son altamente dependientes de hongos AM crecimiento interactúan mínimamente sin AM hongos16,17, posiblemente confundir nuestra interpretación de interacciones mediadas por el hongo AM cuando se utiliza como 'controles' para línea de base referencia.
Proponemos un enfoque de núcleo gira para la investigación del papel de CMNs en interacciones de la planta y la estructuración de la población. Nuestro enfoque imita los componentes de la simbiosis de AM en la naturaleza porque toda combinación de plantas establecido que cmns y todas las plantas se cultivan con hongos AM. Mediante la eliminación de las interacciones de la raíz, nuestra metodología se centra específicamente en las interacciones mediadas por hongos AM mientras también seguimiento de movimiento de nutrientes minerales en CMNs. Nuestro enfoque se basa en trabajos anteriores que ha utilizado corazones rotados en el campo y en invernadero para entender AM funcionamiento realista.
El método base rotada se ha establecido en la literatura como un método para manipular los hyphae extra-radical18,19,20,21, y ha tenido varias reencarnaciones dependiendo de su propósito en las últimas dos décadas. Inicialmente, bolsas de malla o barreras permitiendo el crecimiento de las hifas se usaron para proporcionar compartimentos libres de raíz para cuantificar la cantidad de hifas de micorrizas arbusculares en el suelo22,23. Luego, se desarrollaron núcleos cilíndricos de suelo en tubos rígidos de agua o tubo con ranuras cubiertas de una malla de nylon penetrable por hifas, pero no las raíces, de plástico. Estos podrían girarse fácilmente para interrumpir el micelio extra-radical18,24,25. Los núcleos rotados se colocaron entre las plantas, y longitudes hyphal suelo por gramo de suelo18, flujos de 13C micelio extra-radical24o la absorción de fósforo de corazones libres de planta fueron cuantificados18. Otro uso de tales corazones fue crecer las plantas dentro de ellos en el campo para reducir la colonización de raíces por los hongos AM desbaratando hyphal frecuente como alternativa a la esterilización o la aplicación de fungicidas, los cuales tienen efectos indirectos sobre el suelo orgánico materia y otros microbios18.
El enfoque de la barrera de malla hyphal se ha utilizado para investigar a repartir nutrientes e interacciones de la planta a través de CMNs, pero en microcosmos rectangular en lugar de girados corazones. Walder et al26 investigaron las interacciones entre Linum usitatissimum (lino) y Sorghum bicolor (sorgo) trazando nutriente mineral para el intercambio de carbono mediante isótopos a través de CMNs de cualquiera de los hongos AM de Rhizophagus irregularis o Funneliformis mosseae26. El microcosmos de sus compartimientos de la planta de estudio compuesto por separados por mallas barreras, compartimientos hyphal sólo accesibles a hifas de micorrizas y compartimientos hyphal etiquetados que contienen isótopos radiactivos y estables. Como controles, el estudio utilizó tratamientos sin micorrizas. Canción et al27 utiliza un enfoque similar para encontrar esa planta señales podrían ser llevadas solamente entre establecidos CMNs de F. mosseae cuando una planta fue infectada por un hongo patógeno. También, semejantemente a Walder et al26, Merrild et al.28 crecieron plantas en compartimentos individuales separados por malla para investigar el rendimiento de la planta de semillero de Solanum lycopersicum (tomate) por CMNs se relaciona un gran Cucumis sativus planta (pepino) que representa una fuente de abundante carbón. También utilizaban tratamientos sin micorriza en lugar de cortar CMNs28. En un experimento en segundo lugar, relacionados con carbón para intercambio de fósforo fue examinada usando bolsas de malla con 32P. microcosmos con barreras de malla hifal y CMN cortar como tratamiento fueron utilizada por Janos et al29, quien investigó competitivo interacciones entre las plántulas de las especies de árboles de la sabana Eucalyptus tetrodonta y trasplantes del árbol del bosque lluvioso, Litsea glutinosa. En ese estudio, Janos et al29 levantó compartimientos que contienen las plántulas unos centímetros, deslizamiento capas de malla uno contra el otro para romper las interconexiones hyphal29.
El último paso en la evolución del método base rotada ha sido crecer las plantas dentro de los corazones que están en macetas o microcosmos20,30. Girar los corazones Wyss30 solía para determinar si micelio extra-radical AM podría colonizar las plántulas de Pinus elliottii al separarse de un donante o 'enfermera' AM la planta hospedera, Tamarindus indicay micelio extra-radical cómo de ectomicorrícicos rendimiento de semilla de hongos influencias. Contenedores de plántula tubular comercial grande (Tabla de materiales) dentro de un microcosmos fueron o plástico sólido (no CMNs) o ranuran y cubrieron con una membrana hidrofóbica. Plántula ranurado contenedores fueron o no rotadas (CMNs intactos) o girar para cortar núcleos establecidos de CMNs. girada con barrera de malla diferentes tamaños fueron utilizados por Babikova et al20 para investigar las señales a través de CMNs entre Vicia FABA plantas (frijol). En su estudio, una planta central donante en mesocosmos de diámetro 30 cm fue interconectada por raíces e hifas (sin barrera) o sólo por CMNs establecidos a través de una malla de 40 μm. Centrales fueron cortadas de las interacciones con las plantas vecinas a través de la rotación de los núcleos de acoplamiento cerrado o CMNs fueron prevenidos por una malla fina de 0,5 μm que encierra el núcleo.
Aquí, presentamos un método que combina aspectos de los enfoques de base gira previos para examinar la influencia de CMNs sobre interacciones planta directo combinado con seguimiento de isótopos estables. Nuestro método utiliza un enfoque de 'planta de destino', en el cual la planta central de interés es rodeada de plantas vecinas. Las plantas se cultivan dentro de contenedores de plantita rotable ranurados y cubiertos con malla de nylon del silk-screen, membrana hidrofóbica, o son de plástico sólido sin modificar. Redes mycorrhizal comunes cortadas una vez por semana o conserva intactas, y los isótopos estables de 15N rastrear el movimiento del nitrógeno de corazones rotado de vecinos a la planta objetivo central. Al comparar el tamaño de la planta con captación de isótopo estable y nutrientes minerales, evaluamos qué plantas pueden beneficiar o sufrir de CMNs en las interacciones entre plantas hospederas.
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Protocolo
1. construcción y montaje de núcleos rotativos
- Modificar envases comerciales plántula tubular (posteriormente llamado 'contenedores'; Tabla de materiales) tener 19 mm de ancho x aberturas de longitud 48 cm.
- Usando un taladro con un agujero de 19 mm VI sin un taladro de giro central, piloto, corte dos agujeros, uno arriba del otro, en los lados de un envase (diámetro 2,5 cm x 12,1 cm de longitud) para que los agujeros son aproximadamente de 1 cm de separación. Sostenga el recipiente contra una valla en el taladro y tiene una parada con un pasador corto que cabe dentro del contenedor para ayudar a mantener en su lugar durante la perforación. Use un recipiente de plástico flexible para evitar que se quiebren.
- Cortar el restante delgado de plástico entre los agujeros con unas tijeras, un cortador de alambre o tijeras (para plástico rígido use una sierra de sable) hacer una alargada apertura de unos 2 cm de ancho y 5 cm de largo.
- Repita los pasos 1.1.1, 1.1.2 en el lado opuesto del recipiente.
- Cubrir las ranuras con malla de nylon o membrana hidrofóbica (figura 1A).
- Corte de malla de nylon con poros μm 40 trozos de 9,5 x 8,5 cm. Cortar tantas piezas como recipientes.
- Pegamento de la malla de nylon externamente en los envases para cubrir ambas aberturas con un traslapo leve en la tela con pegamento de alta resistencia, industrial.
- Si es necesaria la prevención del movimiento del agua, tal como al usar nutrientes solubles en agua o isótopos estables, la capa de malla de nylon con una membrana hidrofóbica31,32 (Tabla de materiales) que permite cubrir soy hifa del hongo a pasar, pero sólo el movimiento de vapor de agua y agua no líquida.
- Coloque el pegamento caliente alrededor de las aberturas en el contenedor y a lo largo de los bordes laterales de la malla de nylon. Roll contenedor sobre la tela para evitar que se queme los dedos. Añadir una capa de pegamento a lo largo del borde de la tela donde la malla de los bordes de traslapo. Presione el borde sobre algún cartón para sellarlo bien. Siempre rodar constantemente en una dirección que será la misma dirección de la rotación de los envases terminados dentro de macetas o microcosmos, por lo que no será colocado el borde de la malla superpuesta potencialmente cavar en el sustrato.
- Una vez que el pegamento se haya enfriado, con cinta adhesiva los extremos superior e inferior de la tela al contenedor para evitar que los bordes sueltos y ripeo usando una cinta métrica flexible, tales como cinta de electricista.
- Usando la misma cinta como en el paso 1.2.5, cubrir los pequeños agujeros en los lados del extremo cónico (no el agujero en la punta de la parte inferior) de cada contenedor para evitar el crecimiento de la raíz fuera del contenedor en el resto del olla/microcosmos.
- Para evitar la pérdida de suelo al tiempo que proporciona drenaje, coloque una canica de vidrio en la parte inferior de cada envase.
- Para un tratamiento de control que implique cualquier potencial para un CMN para formar entre las plantas, utilice recipientes sólidos, sin modificar (figura 1A).
2. montaje de macetas o microcosmos para encajar los extremos cónicos de los envases
- Para asegurar la posición vertical en una posición fija y tener un drenaje adecuado, voltea una olla para que la parte inferior quede mirando hacia arriba. Corte alrededor de la parte inferior de la maceta, dejando un pequeño borde de apoyo, utilizando una sierra de sable.
- Preparación de la espuma de poliestireno
- Cortar la espuma de poliestireno, 36 mm de espesor, el mismo diámetro que la parte inferior de la maceta utilizando una sierra de cinta con una plantilla de corte del círculo.
- Agujeros en la espuma usando un agujero de taladro y 19 mm Sierra (sin un central taladro de torcedura) en el patrón en el que se ubicarán los contenedores.
- Para un experimento de la planta de destino, perfore un agujero central con agujeros equidistantes para los vecinos personas que lo rodean. Para una maceta con un diámetro de 15,5 cm, espacio seis agujeros de 12 mm de separación alrededor de la circunferencia de un círculo de diámetro 11 cm (figura 1B).
- Coloque los agujeros hexagonal o de una matriz cuadrada (figura 1, D) para un experimento de microcosmos.
3. llenado de los envases y macetas con las mezclas de suelo y arena
- Seleccionar una mezcla de suelo deseado y agregar soy hongo campo recolectados o inóculo cultivado en maceta al suelo mezclando uniformemente picada pedazos de raíz (1-2 cm de largo) con el suelo. Mezclar el suelo deseado con un sílice infértil granos de arena o vidrio para disminuir la concentración de nutrientes minerales disponibles para las plantas.
- Coloque los envases llenados en el fondo perforado de espuma o microcosmos y llenan el espacio intersticial de un sustrato estéril.
- Llene el espacio intersticial entre recipientes con mezcla de arena de sílice de pobres en nutrientes con un embudo para rellenar pequeños espacios. Para asegurar un drenaje adecuado y mímico la textura del suelo, tamaño de las partículas arena media, tales como grado de 6-20, con arena de tamaño de partícula pequeño, tales como grado de 30-65, en una mezcladora de cemento de la mezcla.
4. establecimiento de CMNs en macetas/microcosmos
- Plantar plantas de pretratamiento 'enfermera' de la especie deseada en cada recipiente para mantener hongos AM, por lo que pueden propagarse entre los contenedores y establecer CMNs.
- Cuando todos los envases han establecido plantas de semillero, eliminar brotes por recorte por lo solamente un individuo permanece en cada contenedor.
- Permitir 2-3 meses para el crecimiento de las plantas y el establecimiento de la CMN.
5. establecimiento de plantas experimentales y tratamientos
- Sembrar plantas experimentales por siembra o trasplante en envases. Si siembra, espere hasta que todos los contenedores tienen una plántula germinada antes de retirar las plantas de tratamiento previo enfermera por recorte de sus brotes. Si el trasplante, clip de plantas de todo el tratamiento previo antes de trasplantar experimental para evitar efectos no deseados.
- Establecer tratamientos CMN ya sea dejando los contenedores no se movió durante la duración del experimento (CMNs intactos) o girarlos semanal para separar físicamente hifas que se extiende entre los contenedores modificados (CMNs cercenadas; Figura 1A). Cuando cortar CMNs, gire cada contenedor a través de una rotación completa para evitar sin querer alterar las interacciones sobre tierra, particularmente para plantas heliotropismo.
- Mucho agua todos los potes o microcosmos inmediatamente después de la rotación para restablecer el contacto entre el sustrato intersticial y los lados de los contenedores.
6. seguimiento de movimiento de nutrientes minerales a través de CMNs
- Fertilizar las plantas vecinas con 0,5% 15N enriquecido KNO3 y NH4Cl.
- Fertilizar el individuo blanco con un fertilizante de 14N de igual concentración.
7. monitoreo y mantenimiento del experimento
- Regularmente (al menos cada mes) volver a desordenar las posiciones de las macetas o microcosmos en el transcurso del experimento.
- Semanalmente medir el crecimiento, tales como altura o más largo hoja longitud (para gramíneas) para controlar cuando el crecimiento empieza a frenar, porque es importante cosechar antes de que las plantas se convierten en root-limite.
8. la cosecha del experimento
- Enganche todo el tejido sobre el suelo y coloque plantas individuales en sobres marcados que identifican su tratamiento, pote o microcosmos y posición.
- Tejidos sobre tierra secos a 60 ° C hasta peso constante. Medir el peso seco de cada tejido de la planta.
- Permita que la tierra se seque antes de la extracción de los contenedores y recolección de las raíces.
- Cepille delicadamente todo tanto del suelo como sea posible de los sistemas de la raíz y lavar en un recipiente de agua o bajo un chorro suave de agua sobre un tamiz de tamaño de poro de 250 micrones.
- Permita que las raíces se seque al aire y pesar todo el sistema de raíz.
- Clip sistema radicular al azar y guarde los fragmentos de raíz en etanol al 50%. Después de que se tiñen33, utilizar estos fragmentos para la cuantificación de la colonización de la raíz usando el método de intersección de cuadrícula34.
- Volver a pesar el resto radicular y guárdelo en un sobre de papel rotulado para secar a 60 ° C para la evaluación del peso seco. Utilice la siguiente ecuación para calcular el peso de todo el sistema de raíz:
9. Análisis de isótopos estables y nutrientes minerales
- Agrupar las plantas de semillero por biomasa en "deciles" o 10 grupos "octiles" o 8 grupos "cuartiles" o grupos de cuatro, etc. después de la fila-ordenándoles por peso si la cantidad de tejido es insuficiente para los requisitos mínimos de digestión determinar nutrientes minerales concentraciones.
- Enviar muestras foliares a un laboratorio contratado para análisis de isótopos estables y nutrientes minerales (Tabla de materiales).
- Describir la abundancia isotópica, mediante la siguiente expresión habitual:
donde R representa el 15N /14N proporción de una muestra o del estándar que es atmosférico N. - Uso el no-modificado, tratamiento sólido envase para servir como un control para los cocientes de 15N de fondo en la siguiente ecuación de balance de masa al cuantificar la cantidad de 15N de una planta de destino en roto o intactos tratamientos CMN:
donde δ15N representa la abundancia isotópica de objetivos, vecinos y las plantas en el no tratamiento de CMN, y x representa (como una fracción decimal) el nitrógeno por ciento obtienen por la planta de destino de los envases de vecino que se añadió la etiqueta. Se obtienen valores δ15Nvecinos de vecinos compuestos de la planta de cada destino.
- Describir la abundancia isotópica, mediante la siguiente expresión habitual:
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Resultados
Para determinar cómo CMNs pueden influir el rendimiento de la planta a través de la partición de nutrientes, crecimos Andropogon gerardii Vitman, una hierba de la pradera dominante, en un experimento de planta objetivo con 6 vecinos equidistantes e intacto, cortado o no CMNs. Encontramos que cortar o impedir CMNs disminuido peso seco parte aérea de objetivos (figura 2), sugiriendo que intacto CMNs promovieron el crecimiento de la planta. Plantas cort...
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Discusión
Los resultados afirman que nuestro método de núcleo girar bruscamente puede centrarse en el papel de CMNs en las interacciones de las plantas. Hay varios pasos críticos en el protocolo, sin embargo, que si alterado, tienen potencial para influir en la capacidad de detectar efectos CMN. Es fundamental para llenar los recipientes circundantes área intersticial con un medio pobre en nutrientes. En nuestro experimento de planta objetivo fracasado, núcleo rotado con plántulas de árboles de guayaba, aunque hubo una reducción m...
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Divulgaciones
Los autores no tienen nada que revelar.
Agradecimientos
Nos gustaría agradecer a los revisores anónimos por sus sugerencias. También agradecemos a los numerosos estudiantes que han ayudado con la construcción de botes, microcosmos y ranurado contenedores y que han contribuido con el mantenimiento y recolección de experimentos. También agradecemos a North Central College para inicio fondos (JW) y actuales instalaciones, así como Ashley Wojciechowski para la obtención de North Central College Richter becado apoyando un experimento usando estos métodos. Parte de este trabajo fue financiado por una nacional ciencia Doctoral disertación mejora subvención de la Fundación (DEB-1401677).
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Materiales
| Nombre | Empresa | Número de catálogo | Comentarios |
|---|---|---|---|
| Contenedor comercial de plántulas tubulares (llamados 'contenedores' en el manuscrito) | Stuewe and Sons, Inc | Ray Leach Cone-tainer & trade; | RLC3U |
| Curso de cuentas de vidrio | Industrial Supply, Inc. | Tamiz 12/20 | Tamaño #1 |
| Curso Arena de sílice | Arena de sílice | 6/20 Bolsas de 50 lb | Ninguno |
| Cuentas de vidrio finas | Black Beauty | Black Beauty FINE Vidrio triturado Abrasivo (50 libras) | BB-Glass-Fine |
| Membrana hidrofóbica | Gore-tex | Ninguno Ninguno | Grandes |
| contenedores de plántulas tubulares comerciales | Stuewe and Sons, Inc. | Deepot y comercio; | D16L |
| Arena de sílice mediana | Florida Arena de sílice | 30/65 Bolsas de 50 lb | Ninguna |
| Malla de nailon | Tube Lite Company, Inc. | Serigrafía | LE7-380-34d PW YEL 60/62 SEFAR LE PECAP |
| POLIÉSTER Instalación de análisis de nutrientes foliares y suelos | Laboratorio de pruebas de suelos de la Universidad Estatal de Kansas | Ninguno | Ninguno Instalación |
| núcleo de isótopos estables | Universidad de Miami | Ninguno | Ninguno |
Referencias
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