Artículo de método

Cómo extraer la variabilidad climática de los anillos de los árboles

DOI:

10.3791/63414

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9 de marzo de 2022

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1INIFAP, CENID-RASPA, 2Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, 3Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de Querétaro, 4Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Juárez del Estado de Durango, 5Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México, 6Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales, Universidad Autónoma de Chihuahua

En este artículo

Resumen

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Las reconstrucciones climáticas de los anillos de los árboles pueden ser útiles para comprender mejor la variabilidad climática del pasado más allá de los registros instrumentales. Este protocolo muestra cómo reconstruir el clima del pasado utilizando anillos de árboles y registros instrumentales meteorológicos.

Resumen

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Los anillos de los árboles se han utilizado para reconstruir variables climatológicas en muchos lugares del mundo. Además, los anillos de los árboles pueden proporcionar información valiosa sobre la variabilidad climática de los últimos siglos y, en algunas zonas, de varios milenios. A pesar del importante avance que ha tenido la dendrocronología en las últimas décadas para estudiar el potencial dendroclimático de un gran número de especies presentes en diferentes ecosistemas, aún queda mucho por hacer y explorar. Además de esto, en los últimos años más personas (estudiantes, profesores e investigadores) de todo el mundo están interesadas en implementar esta ciencia para extender la línea de tiempo de la información climática hacia atrás y comprender cómo ha cambiado el clima en escalas de décadas, siglos o milenios. Por lo tanto, el objetivo de este trabajo es describir los aspectos generales y los pasos básicos necesarios para llevar a cabo una reconstrucción climática de anillos de árboles, desde la selección del sitio y el muestreo de campo hasta los métodos de laboratorio y el análisis de datos. En el video y el manuscrito de este método, se explica la base general de las reconstrucciones climáticas de anillos de árboles para que los recién llegados y los estudiantes puedan usarlo como una guía disponible en este campo de investigación.

Introducción

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Los anillos de los árboles son fundamentales para nuestra comprensión de cómo los árboles responden a su entorno. Además, debido a que el clima afecta el crecimiento de los árboles, los árboles sirven como medidores ambientales que registran las variaciones temporales durante su vida útil. Por lo tanto, los anillos de los árboles han sido valiosos para reconstruir climas pasados mucho más allá de cualquier registro climático instrumental.

Los procesos de crecimiento en raíces, tallos, ramas, hojas y estrategias reproductivas en los árboles están regulados por factores ambientales como el agua, la luz, la temperaturay los nutrientes del suelo. Por ejemplo, los tallos crecen radialmente y el cámbium vascular controla el crecimiento radial2. El cámbium vascular es un tejido meristemático que producirá activamente nuevas células funcionales, como el xilema y la corteza, situadas en el límite exterior del tallo. Además, el cámbium vascular está principalmente activo durante los ciclos estacionales. Sin embargo, esta actividad de crecimiento puede interrumpirse durante los períodos de latencia y durante determinadas estaciones del año. Este período de latencia generalmente ocurre cuando las variables ambientales no son óptimas (por ejemplo, ciclos diurnos más cortos, períodos de sequía prolongados, inviernos fríos o inundaciones). Además, los ciclos de crecimiento y latencia se traducen en cambios en la actividad del cambium que dan como resultado límites concéntricos anatómicamente distintos en el tallo llamados anillos de árboles3.

Los árboles generalmente producen un anillo de árbol cada año, ya que la estacionalidad climática ocurre anualmente. Así, los anillos de los árboles son la manifestación visual de la respuesta ecofisiológica del cambium vascular a las condiciones climáticas intraanuales durante el crecimiento de los árboles3. El grupo temprano de células de xilema formado en el anillo de un árbol durante la estación húmeda se caracterizará por células más grandes llamadas madera temprana4. Por el contrario, durante la estación seca y en respuesta a la escasez de agua, el cámbium vascular produce células de xilema más pequeñas (traqueidas o vasos) con paredes celulares más gruesas llamadas madera tardía. Esta variación en las estructuras anatómicas es más notable en las coníferas, donde la madera temprana muestra un color más claro que la madera tardía, mostrando un color más oscuro5. El espacio entre el comienzo de la madera temprana y el final de la madera tardía se define como un anillo de árbol (Figura 8F).

Los árboles que crecen en lugares con una estación lluviosa y seca bien definida podrían esperar años con una mayor o menor cantidad de precipitación. Esta variabilidad hará que los árboles produzcan anillos más anchos durante los años húmedos y anillos más estrechos durante los años secos. Estos patrones temporales de anillos anchos y estrechos se pueden ver como un código de barras. Esta variación temporal de la anchura de los anillos de los árboles es la base para aplicar el proceso de datación cruzada, uno de los principios más críticos en la investigación de los anillos de los árboles6. El proceso de datación cruzada es satisfactorio cuando los patrones de anillos anchos y estrechos en todas las muestras se sincronizan con éxito en el tiempo para asignar el año de formación correspondiente.

En muchas regiones del mundo donde hay clima estacional, la señal más dominante registrada en los anillos de los árboles está probablemente relacionada con la variabilidad climática7. Sin embargo, los anillos de los árboles también contienen información adicional relacionada con la edad (los árboles jóvenes crecen más rápido que los más viejos), la competencia por los recursos con los árboles circundantes y las perturbaciones internas y externas (por ejemplo, eventos de mortalidad, brotes de plagas o incendios)8. Por lo tanto, antes de intentar reconstruir climas pasados utilizando anchos de anillos de árboles, las señales no climáticas deben eliminarse a través de varios procedimientos estadísticos explicados en este manuscrito.

El objetivo principal de este protocolo es mostrar cómo desarrollar una reconstrucción climática basada en datos de anillos de árboles para comprender la variabilidad climática pasada. Por lo tanto, este manuscrito mostrará los métodos esenciales de campo y laboratorio, como el muestreo, la preparación de muestras, la datación cruzada y la medición de los anchos de los anillos de los árboles, necesarios para desarrollar una reconstrucción climática. Además, este protocolo también explicará los análisis estadísticos fundamentales utilizados para extraer la variabilidad común de los anchos de los anillos de los árboles y construir una cronología de los anillos de los árboles que se correlacionará con los datos climáticos. Finalmente, utilizando un modelo de regresión lineal simple, el protocolo mostrará cómo reconstruir el clima pasado utilizando la cronología de los anillos de los árboles como variable predictora y los datos climáticos como predictivo.

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Protocolo

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Antes de las salidas de campo se cuenta con el permiso de los propietarios, en caso de ser un área de conservación, o de las autoridades correspondientes. Es muy importante que algún personal representante de la autoridad participe en el trabajo de campo para evitar cualquier problema.

1. Estrategia de muestreo

  1. Determinación del área de estudio
    1. Seleccionar el área de muestreo más apropiada en función de la información climática y la composición del bosque (los bosques pueden ser muy heterogéneos; Figura 1A,B).
    2. Verifique que el sitio de muestreo muestre una estacionalidad climática anual evidente y la variación climática interanual, incluida la estación seca/húmeda o fría/cálida durante el año. Inspeccionar los registros climáticos de las estaciones meteorológicas cercanas para determinar la estacionalidad climática anual y la variación climática interanual.
    3. Asegurarse de que haya una variabilidad interanual climática de moderada a alta para que los árboles en el sitio de estudio muestren suficiente variación del ancho del anillo de un año a otro para cruzar las muestras entre los árboles.
    4. Realizar salidas de campo en el área de interés para identificar sitios potenciales con las especies de interés (Figura 1B)
    5. Utilice algunas de las herramientas recomendadas, como cartografía, drones e imágenes satelitales, para explorar un área boscosa más grande y detectar más áreas potenciales de muestreo. Verifique la información de estas fuentes en el campo.
    6. Recopilar información de fuentes complementarias, como los actores regionales, que incluyen proveedores de servicios forestales, productores forestales, comunidades rurales y pequeños propietarios. Elegir los mejores sitios de estudio y las personas más adecuadas para cumplir con el objetivo en base a la información obtenida de ambas fuentes.
    7. Seleccione las áreas donde se observan los individuos más longevos de la especie de interés (Figura 2A,B). Observe los árboles muertos, los árboles caídos y los tocones en pie. Las muestras muertas antiguas son muy importantes, ya que permiten ampliar la cronología en el tiempo (Figura 2A,C,D,E)
    8. Registre la ubicación de los individuos con las características mencionadas anteriormente utilizando un GPS.
  2. Consideraciones para seleccionar el mejor árbol
    1. Una vez que se haya localizado el mejor sitio, seleccione los árboles que se van a muestrear adecuadamente. Los árboles ubicados en suelos poco profundos y rocosos y pendientes pronunciadas son más sensibles a la variabilidad climática. Utilice estas características ecofisiográficas para determinar los factores limitantes que los árboles probablemente registrarán (Figura 2A).
      NOTA: Evite tomar muestras de árboles en lugares de alta competencia; En estos lugares de alta densidad, los árboles tendrán una fuerte señal de dinámica del rodal forestal y una climática reducida.
    2. Registre la información del sitio en un formato de campo. Recopilar información geográfica y ecológica sobre el área, como coordenadas, elevación, pendiente del terreno, nombre de la ubicación, tipo de vegetación, especies dominantes y uso actual del suelo.
    3. Registre la información de los árboles muestreados, como diámetro, altura, presencia de daños, si se encuentra cerca o sobre un arroyo, en una pendiente pronunciada o barranco.
      NOTA: La información anterior será útil a la hora de analizar las muestras para corroborar e interpretar mejor los resultados del estudio. Dado que los árboles o las muestras pueden estar expuestos a daños o las condiciones del sitio donde crecen los árboles pueden alterar las variaciones anuales en el crecimiento. Estos metadatos ayudarán a explicar las variaciones en el crecimiento independientemente de los factores climáticos, dando los elementos para considerar o eliminar muestras ruidosas, siempre considerando resaltar la señal climática.
    4. Proporcione un código para cada muestra en función del nombre del sitio y el número de muestra, que comprende las tres primeras letras del nombre del sitio, el número de árbol y el número de muestra. Por ejemplo, la primera muestra tomada en este sitio tendrá el siguiente código: RMI01A, que corresponde al sitio Río Miravalles (RMI), árbol número uno (01), y primera muestra (A).
      NOTA: El término muestra en este caso se refiere a un núcleo de incremento o a una pieza de una sección transversal tomada de un árbol.
    5. Realizar muestreos selectivos como se hace en la mayoría de los estudios dendroclimáticos seleccionando individuos con características fenotípicas específicas y creciendo en condiciones ambientales específicas para abordar los objetivos de la investigación. Realizar un muestreo no selectivo si el objetivo es proyectar los efectos climáticos sobre el crecimiento de los árboles e integrar el tamaño de los árboles y la dinámica de los rodales.
    6. Seleccione árboles con una apariencia longeva, en algunas ocasiones con la parte superior seca, la muerte regresiva, el tallo retorcido (es decir, en forma de espiral) y las ramas caídas (Figura 3A-C). Los individuos longevos extenderán los registros ambientales más atrás en el tiempo.
    7. Identifique los árboles longevos mediante la observación de anillos muy compactos y más estrechos durante sus años más recientes, que son, por lo tanto, difíciles de observar y de cruzar las fechas. Identifique los árboles más jóvenes que crecen durante estos mismos períodos, ya que registran anillos más anchos y conspicuos, lo que facilita la datación de los más viejos.
    8. Considere muestrear entre el 10% y el 20% de individuos jóvenes entre los árboles muestreados dentro de la estrategia de muestreo.
    9. Asegúrese de que los árboles tengan un tronco sólido para obtener el núcleo de incremento más largo posible. Además, evite las áreas podridas porque pueden causar muestras seccionadas y pérdida de anillos internos y pueden hacer que el barrenador de incremento se pegue.
    10. Asegúrese de que los árboles seleccionados no estén huecos. Golpee suavemente el árbol con un martillo de plástico y escuche la resonancia de la madera. Si la resonancia es fuerte o profunda, significa que el árbol podría estar hueco. Si el sonido es seco, hay una baja probabilidad de que el árbol esté hueco.
      NOTA: Este paso es importante porque el barrenador de incremento puede atascarse en árboles huecos, lo que dificulta la extracción del barrenador de incremento y, potencialmente, la muestra podría no ser de buena calidad.
    11. Incluso cuando se considere lo anterior y no se detecte podredumbre, preste mucha atención a lo siguiente. Al introducir el barrenador de incremento, aplique cierto grado de fuerza para penetrar en el árbol. Cuando esta fuerza requerida cambia, el barrenador se vuelve más blando, en este punto se detiene y extrae la muestra.
      PRECAUCIÓN: Si se continúa ejerciendo fuerza para impulsar el barrenador de incremento, la madera en descomposición mezclada con resina se acumulará en el barril del barrenador de incremento y formará un tapón que es difícil de eliminar con el extractor. Cuando esto suceda, no use un cuchillo o algún material de acero para liberar el tapón de madera del barrenador de incremento (esto podría dañar la parte de corte, dejándola inservible).
    12. El borde del barrenador de incremento es muy sensible al óxido metálico, use un lubricante y un trozo de madera para presionar el tapón y liberar el cilindro del perforador de incremento. La madera no causa ningún daño al borde del barrenador de incremento.
    13. Cuando trabaje con árboles resinosos o con grandes cantidades de savia, limpie el barrenador a menudo con aceite. Utilice lubricantes o etanol, para limpiar los residuos de resina que se adhieren al metal.
  3. Recogida de muestras (recogida de núcleos de incremento)
    1. Recoja las muestras con el barrenador de incremento Pressler (Figura 4A), una herramienta de precisión diseñada para extraer un pequeño núcleo de un árbol vivo sin dañossignificativos. Utilice cualquiera de los taladros de incremento disponibles que vienen en diferentes longitudes (100-1000 mm), diámetros (4, 5, 10, 12 mm) y roscas (2 y 3; Figura 4B,C). Al igual que con cualquier herramienta para cortar madera, mantenga el barrenador afilado y limpio; Los barrenadores sin afilar pueden provocar núcleos retorcidos y rotos.
    2. Seleccione el barrenador adecuado en función de la especie de árbol que se va a muestrear. Para la mayoría de las maderas, utilice un barrenador de tres roscas de cualquier longitud o diámetro para el muestreo. Para las especies de madera dura, utilice un barrenador de dos roscas de diámetro pequeño y longitud corta para una penetración más lenta, menos fricción y tensión en la madera, y una menor probabilidad de romperse durante el proceso de muestreo.
    3. En las especies que muestran una alta frecuencia de falsos anillos o fluctuación de densidad interanual (IADF) y/o micro-anillos, utilice el barrenador de 12 mm de diámetro en lugar del de 5 mm. Esto permite extraer una superficie de muestra más amplia para una mejor visualización de los anillos difíciles y facilita la identificación de estos problemas (Figura 4B). No intente utilizar barrenadores más largos en maderas duras, ya que existe el riesgo de romperlos durante el proceso de muestreo.
    4. Para tomar una muestra de madera, oriente el barrenador de incremento apuntándolo hacia el centro del árbol, 90° (perpendicular) al eje del tronco.
    5. Empuje el barrenador de incremento en el árbol y gire la manija en el sentido de las agujas del reloj, simultáneamente. Esta pieza es esencial ya que la falta de presión durante la penetración inicial de la broca perforadora puede causar núcleos irregulares o rotos. Una vez que la broca haya penetrado completamente, relaje la presión y gire el mango hasta alcanzar la profundidad deseada (Figura 5A).
    6. Obtenga al menos dos muestras por individuo para garantizar una buena calidad de la muestra. Si los árboles crecen en una pendiente, tome muestras paralelas al contorno de la pendiente (Figura 4A) para evitar la reacción de la madera producida por los árboles7.
      NOTA: En las coníferas, los árboles producen madera de reacción en forma de anillos anchos cuesta abajo para mantener el árbol en posición vertical y se llama madera de compresión. En las angiospermas (árboles de hoja ancha) se producen anillos anchos en la ladera y se llaman madera de tensión. Se debe considerar la madera de reacción para encontrar el centro del árbol y evitar influencias no climáticas en el ancho de los anillos de los árboles.
    7. Cuando el barrenador se haya girado lo suficientemente profundo hasta el centro del árbol (Figura 5B), inserte el extractor en el barrenador y empújelo hacia el centro del árbol (Figura 5C).
    8. Cuando el extractor esté insertado en toda su longitud, gire el barrenador ligeramente en sentido contrario a las agujas del reloj para romper la conexión entre la muestra y el árbol (Figura 5C). Luego, retire el extractor que lleva el núcleo (Figura 5D, E) y termine la extracción quitando el barrenador del árbol girándolo en sentido contrario a las agujas del reloj (Figura 5F).
    9. Después de tomar la muestra, preste mucha atención a que el árbol forme un sello de resinas o exudación de savia seguido de un crecimiento secundario. En condiciones especiales, la lesión podría ser la vía de entrada de patógenos que podrían dañar el árbol6.
    10. Cuando trabaje en áreas restringidas, por ejemplo, áreas naturales protegidas y parques nacionales, considere tomar medidas adicionales para proteger los árboles muestreados. Cubra las lesiones menores causadas por el barrenador incremental con cera de Campeche o cera de abejas.
    11. En caso de que ocurran problemas durante el trabajo de campo, como tener madera atascada dentro del barrenador, una punta rota o tener el barrenador de incremento atascado en un árbol, consulte los pasos 1.2.9.-1.2.12. Además, lleve más de un taladro de incremento al campo.
      NOTA: Recuerde que no existe una regla de oro para extraer el núcleo. Evite irregularidades e intente obtener la mejor información necesaria (Figura 4). Para obtener más información sobre el cuidado del núcleo de incremento y el muestreo, consulte los documentos Maeglin9 y Phipps10 disponibles gratuitamente en línea.
    12. Manipule los núcleos con cuidado, ya que son quebradizos. Guarde cada muestra inmediatamente después de la extracción. Para muestras con un diámetro de 5 mm o menos, colóquelas en pajitas de plástico con perforaciones o pajitas de papel para una mejor ventilación y para evitar el crecimiento de hongos (Figura 6A). En el caso de muestras de 12 mm de diámetro, envuélvalas en papel periódico o cualquier otro tipo de papel (Figura 6B).
    13. Durante el trabajo de campo y el transporte al laboratorio, proteja las muestras y guárdelas en un tubo de plástico sólido con tapas de plástico.
    14. En lugares donde se encuentren árboles muertos o tocones, extraiga secciones transversales con una motosierra. Esto permite tomar muestras tanto de árboles pequeños como de árboles grandes (Figura 6C).
      NOTA: El objetivo de este tipo de muestra es extender el período de la cronología y ayudar a detectar anillos faltantes que no se encuentran en los núcleos. Los anillos faltantes son o serán evidentes si se expone toda la circunferencia del árbol6.
    15. Para muestras tomadas con la motosierra y con cierto grado de descomposición de la madera, es posible perder fragmentos de muestra. Envuelva las muestras en plástico para evitar esto (Figura 6D,E).

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Figura 1: Bosque templado mixto de coníferas. (A) Bosque mixto de coníferas de Pinus montezumae, Pinus arizonica y Pinus ayacahuite. (B) Bosque mixto de coníferas de Pseudotsuga menziesii, Pinus arizonica y Pinus ayacahuite. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

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Figura 2: Selección del sitio. (A) Áreas boscosas con condiciones limitantes (suelo poco profundo y seco y una pendiente pronunciada) con una alta probabilidad de encontrar individuos longevos. (B) Los individuos longevos son esenciales para los estudios dendroclimáticos. (C, D, E) Localización y selección de madera muerta (tocones, árboles caídos y maderas con cierto grado de deterioro) que permita alargar la cronología en el tiempo. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

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Figura 3: Selección de los mejores especímenes de árboles. (A) Árbol con copa muerta y ramas gruesas, características de individuos longevos, y (B, C) imágenes de árboles con tallos y ramas retorcidas, es decir, en forma de espiral, indicativos de individuos longevos. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

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Figura 4: Herramientas utilizadas para la recolección de muestras. (A) Perforador de incremento (Pressler), la herramienta para extraer muestras dendrocronológicas. (B) Un barrenador de 12 mm de diámetro, recomendado para casos en los que se necesita más material para definir los anillos de los árboles, lo que permite la extracción de un mayor volumen de muestra, lo que mejora la visualización de anillos intrincados y facilita la identificación de problemas de crecimiento. (C) Un barrenador de 5 mm de diámetro utilizado en la mayoría de los casos. Este tipo de barrenador se utiliza para el muestreo de núcleos. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

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Figura 5: Proceso de recolección de muestras. (A) Oriente el taladro apuntando hacia el centro del tronco, colocado en un ángulo de 90°, perpendicular al eje del tronco, empuje simultáneamente el barrenador hacia el árbol y gírelo en el sentido de las agujas del reloj. (B) Cuando el barrenador se ha insertado a 1 pulgada de profundidad, siga girando en el sentido de las agujas del reloj para llegar al centro del tronco, el extractor se inserta en el cilindro interior del barrenador. (C) Cuando el extractor esté insertado en toda su longitud, gire el barrenador una vuelta en sentido contrario a las agujas del reloj para romper la conexión entre la muestra y el árbol. (D, E) Extracción de muestras de madera. (F) El barrenador se retira del tronco girándolo en sentido contrario a las agujas del reloj. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

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Figura 6: Técnicas para proteger muestras de madera. Debido a que las muestras pueden ser frágiles, cada muestra debe almacenarse correctamente después de ser recolectada. (A) Las muestras tomadas con el barrenador de 5 mm de diámetro se colocan en pajitas de plástico con perforaciones o pajitas de papel. Las perforaciones permiten una mejor ventilación y evitan el crecimiento de hongos. (B) Las muestras de 12 mm de diámetro son más firmes. Estas muestras se envuelven en papel de periódico u otro tipo de papel o sobres manila. (C) Al recoger secciones transversales con una motosierra (D, E), deben envolverse en plástico para proporcionar un soporte adicional y evitar que se pierdan fragmentos durante el transporte. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

2. Preparación de la muestra en el laboratorio

  1. Siga los procedimientos estándar indicados por Stokes y Smiley6 para la preparación y datación de muestras en el laboratorio.
  2. Deje que las muestras se sequen a la sombra para que la pérdida de humedad de la madera minimice gradualmente las deformaciones de la madera (Figura 7A). Después de que los núcleos hayan perdido suficiente humedad, móntelos en soportes o rieles de madera, fíjelos con pegamento (Figura 7B) y fíjelos con cinta o hilo (Figura 7C, D).
  3. Preste atención a la orientación de los núcleos de madera al colocarlos en los soportes. Se observan y recubren los núcleos como las células del xilema de la madera, que están orientadas perpendicularmente al plano (Figura 7E). Esta orientación permite una visualización clara de la anatomía de la madera de los anillos de los árboles.
  4. Lijar y pulir las muestras con papel de lija de diferentes granos, que oscilan entre 120 y 1200 granos. En secciones transversales que puedan mostrar irregularidades significativas en la superficie, siga una de las dos opciones posibles.
    1. Opción 1: Trabajar con un cepillo eléctrico y posteriormente lijar la muestra. Opción 2: Comience el proceso de lijado con un grano de lija más grueso, en el rango de 30 y aumente gradualmente el grano hasta 1200. Esto permitirá ver y diferenciar más fácilmente los anillos de crecimiento (Figura 7F,G).
  5. Pule toda la parte superior de la muestra (Figura 7E). Pule un mínimo del 30% y un máximo del 50% de la parte de la muestra opuesta a la sección pegada a la rejilla de madera. Esto permitirá tener suficiente porción de madera para posteriores procesos de pulido con el objetivo de una mayor claridad de los anillos, puntos de borrado y marcas que se colocan durante el proceso de datación.

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Figura 7: Preparación de la muestra. (A) El secado de las muestras a la sombra asegura que la pérdida de humedad sea gradual para minimizar la deformación de la madera (núcleos retorcidos). (B) Ejemplo de cómo montar muestras en un estante de madera, fijado con pegamento, y (C, D) mostrar cómo se unen a la moldura con cinta adhesiva o cuerda delgada. (E) Indica la posición correcta de las fibras de madera, que deben estar orientadas perpendicularmente a los anillos de crecimiento. Esta orientación permitirá una visualización clara de la anatomía de los anillos de crecimiento. (F, G) Es un ejemplo de la calidad del lijado y pulido con granos de papel de lija de 120 a 1200. Este procedimiento permite visualizar y diferenciar los anillos de crecimiento. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

3. Datación de anillos de árboles

  1. Una vez que se hayan pulido las muestras, analice cada núcleo bajo un estereoscopio con un aumento de 10x a 15x. Considere un estereoscopio que permita observar y comparar varios anillos de crecimiento al mismo tiempo.
  2. Una vez que el investigador tenga una buena idea de lo que es un anillo de crecimiento, dependiendo de la especie utilizada, cuente los anillos de crecimiento de cada muestra. Este paso proporcionará una aproximación de la edad del árbol. Además, reconozca el tipo de variaciones que se pueden encontrar durante el proceso de datación cruzada (Figura 8A). Para contar los anillos de los árboles, comience desde el anillo interior (centro del árbol) hasta el anillo exterior (corteza).
  3. Haga pequeñas marcas en la muestra para volver atrás y volver a visitar la muestra conociendo el lugar en el tiempo. Coloque un pequeño punto para cada década, dos puntos para cada segmento de cincuenta años y tres puntos para cada cien años (Figura 8A).
  4. Utilice otros tipos de marcas para resaltar los anillos que tienen características particulares. Por ejemplo, cuando es evidente un micro anillo con solo una pequeña parte de la banda de crecimiento, use dos puntos paralelos para marcarlos. Cuando exista una sospecha o certeza de la ausencia de un anillo, use dos puntos alternos o un círculo para marcarlo, y cuando se identifique un anillo falso, use una línea diagonal para indicar que es un solo anillo.
    NOTA: Para obtener más detalles sobre la técnica de conteo, siga los procedimientos estándar indicados por Stokes y Smiley6.
  5. Una vez que se cuentan los anillos de los árboles, use gráficos de crecimiento o diagramas de esqueleto para comparar los patrones temporales y la variabilidad entre los anillos anchos y estrechos. Esta parte gráfica permite comparar varias muestras simultáneamente y determinar patrones de crecimiento comunes y sincronizados (Figura 8B). Esta técnica permite detectar discrepancias de crecimiento que podrían haberse marcado erróneamente al contar los anillos.
    NOTA: Consulte la referencia6 y el enlace a continuación para obtener más detalles sobre cómo hacer una trama esquemática: https://www.ltrr.arizona.edu/skeletonplot/plotting.htm.
  6. En muestras de árboles jóvenes vivos, donde se conoce la fecha del último anillo exterior (además de la corteza), se realiza una datación preliminar del anillo del árbol directamente en la muestra. Por ejemplo, si la muestra se recolectó de un bosque en el hemisferio norte en diciembre de 2021, que es el final de la temporada de crecimiento y se completa la formación de anillos de árboles, la fecha del último anillo completamente formado será 2021. Con esto, cuente los anillos desde la parte exterior (corteza) hasta el centro de la muestra.
  7. Las muestras de árboles más viejos muestran períodos de anillos más estrechos, generalmente en la parte más externa del núcleo. Genere un diagrama de esqueleto para estos núcleos (Figura 8C) para comparar su patrón de crecimiento con una muestra conocida y bien datada o con una cronología maestra regional previa de ancho de anillo (Figura 8D).
  8. Para comparar la muestra, busque la sincronía entre anillos delgados y anchos entre diferentes árboles (Figura 8A,B). La muestra se considera anticuada cuando se encuentra una coincidencia exitosa basada en la técnica de datación cruzada.
  9. En muestras donde los patrones de sincronía de crecimiento no son claros, debido a diferencias en la variabilidad del crecimiento, anillos ausentes o anillos falsos, detecte el problema revisando anillo por anillo entre las muestras y compárelo con muestras perfectamente datadas. Utilice los registros climáticos de las estaciones cercanas para verificar los anillos faltantes sospechosos, ya que este tipo de anomalía del anillo ocurre en años con condiciones extremadamente secas o frías.
  10. Una vez identificados los posibles problemas, corrija el recuento y pruebe si se logra la sincronía.
  11. Después de que todos los árboles vivos hayan sido datados de manera cruzada, desarrolle un gráfico de crecimiento promedio comúnmente llamado Cronología Maestra (Figura 8D), que es el promedio de todas las parcelas de crecimiento fechadas e indica el patrón de crecimiento del sitio en un dominio de tiempo6. Es útil como herramienta de datación para más muestras que necesitan ser datadas de forma cruzada, como árboles muertos con fecha de muerte desconocida (Figura 8C).

4. Medición del anillo del árbol

  1. Una vez que se hayan datado las muestras, mida el ancho de los anillos de los árboles. Mida el ancho total del anillo, así como los anchos de las bandas interanuales (maderas tempranas y tardías) si es posible. Utilice un sistema de medición con una precisión de 0,001 mm11 para realizar estas mediciones (Figura 8E).
  2. Mida los anillos de crecimiento y los anillos parciales uno por uno deslizando la platina del sistema de medición y observando la muestra a través de un estereoscopio con un ocular reticulado. Dependiendo del sistema de medición, comience la medición con el anillo más interno hasta el anillo exterior (Figura 8F).
  3. Si no se dispone de un sistema de medición mecánico, en ese caso, utilice un escáner para tomar imágenes de alta resolución y realizar mediciones de anillos de árboles utilizando un software especializado como CooRecorder o la medición R de CRAN.

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Figura 8: Datación cruzada y medición de anillos de árboles. (A) Muestra la comparación del recuento de anillos y el patrón de crecimiento entre dos muestras. (B) Un ejemplo de cómo la variabilidad del crecimiento de ambas muestras se refleja en gráficos de papel (diagrama esqueleto). Este tipo de gráfico permite comparar los crecimientos de muchas muestras simultáneamente (datación cruzada) y es una técnica esencial para lograr la datación correcta. Las marcas en la parte superior del gráfico 0, 50, 60, etc., indican el número de anillos contados en la muestra que se muestra en A. (C) Diagrama esqueleto de una muestra de madera muerta fechada en el año exacto utilizando la cronología maestra. (D) Ejemplo de una cronología maestra, promedio de árboles vivos correctamente datados. (E) Se utilizó un sistema de medición con una precisión de 0,001 mm para medir cada uno de los crecimientos anuales. (F) Esquema que muestra el crecimiento anual de Pinus lumholtzii y las tres porciones de banda diferentes de un anillo anual (anillo total, madera temprana y madera tardía). Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

5. Verificación de la datación cruzada

  1. Una vez que se haya medido el ancho de los anillos, pruébelos para verificar su precisión y calidad de datación. Utilice el software COFECHA12 (https://ltrr.arizona.edu/research/software) y dplR13 para la verificación estadística de las citas cruzadas. Identificar correlaciones no significativas (< 0.3281; p > 0.01) entre segmentos de la serie de anillos en una cronología maestra construida utilizando las mismas muestras en el software de análisis COFECHA.
  2. Busque banderas en el software que identifiquen valores de correlación de segmentos que no sean significativos, lo que facilita la identificación de las posibles discrepancias entre los segmentos de cualquier muestra con la cronología maestra general (el promedio de todos los valores estandarizados de cada muestra analizada).
  3. Las discrepancias pueden estar relacionadas con errores debidos a la medición o identificación de anillos atribuidos a condiciones específicas del micrositio para árboles seleccionados, lo que no está sincronizado con la variabilidad general entre el resto de las muestras. Verifíquelos con observaciones y notas tomadas en el campo y decida si conservar o eliminar esta muestra.
  4. Para más detalles sobre la interpretación de las estadísticas de COFECHA, véase Speer7.

6. Desarrollo de la cronología

  1. Descarrilar o estandarizar las mediciones de los anillos de los árboles para eliminar toda la información no climática (ruido), como la edad, la geometría del árbol, la dinámica del rodal y los efectos de perturbación descritos.
    1. Ajuste una ecuación matemática a los datos de la muestra (exponencial negativa (Figura 9A), línea recta (Figura 9C) o splines cúbicos, dependiendo de los criterios y las tendencias temporales encontradas en las muestras (Figura 9A). A continuación, divida cada ancho de anillo medido por su valor ajustado o esperado.
    2. Promedie los valores estandarizados de los árboles individuales juntos en una función de valor medio y ajuste las tasas de crecimiento diferenciales debidas a las diferentes edades de los árboles y las diferencias en la tasa de crecimiento general. Esto generará una serie temporal estandarizada con una varianza relativamente constante y una media igual auno 8 (Figura 9B,D)
  2. No existe una receta perfecta para estandarizar las series de anchos de anillos de árboles; Realice una inspección gráfica de todas las mediciones de ancho de anillo para identificar las tendencias incrustadas en las muestras antes de aplicar cualquier método de eliminación de tendencias.
  3. Utilice cualquier plataforma estadística para lograr la estandarización. Software como ARSTAN o dplR son especialmente para este tipo de análisis13,18 y están disponibles gratuitamente en https://ltrr.arizona.edu/research/software y como un paquete R de CRAN.
  4. Realizar la eliminación de la autocorrelación utilizando el procedimiento estadístico llamado modelado de medias móviles autorregresivas (modelado ARMA) que se aplica automáticamente en los dos programas ya mencionados. Esto es necesario para estudiar el efecto de la variabilidad climática interanual en los anillos de los árboles.
  5. Una vez que se hayan estandarizado las mediciones de los anillos de los árboles y se haya eliminado la autocorrelación, desarrolle la cronología del sitio (Figura 10A). La cronología del sitio de los anillos de los árboles es el promedio de todas las series estandarizadas utilizando una media biponderada robusta que, a diferencia de la media aritmética, atenúa la influencia de los años atípicos (valores atípicos).
  6. Evaluar la calidad y el potencial de reconstrucción climática utilizando los tres indicadores estadísticos clave de la cronología del sitio generados por ARSTAN o dplR, a saber, la señal de población expresada (EPS), la sensibilidad media (MS) y la intercorrelación entre series (ISC).
  7. Estimar el grado de similitud entre las diferentes muestras utilizadas en la cronología y una cronología hipotética con un número infinito de muestras utilizando la EPS (Figura 10B). Un valor superior a 0,85 se considera aceptable y sugiere que la cronología tiene un número suficiente de muestras para expresar la señal común de un sitio determinado19.
  8. Mida la variabilidad relativa entre los anchos de anillo utilizando el MS. El valor de la sensibilidad media oscila entre cero y dos, donde los valores cero significan que no hay diferencia entre dos anillos adyacentes y dos, lo que significa que un anillo tiene un valor cero junto a un anillo donde el valor es mayor que cero3. Un valor medio de sensibilidad superior a 0,3 indica una variación interanual suficiente y un potencial de reconstrucción climática.
    NOTA: La sensibilidad media puede interpretarse como una métrica de la relación potencial entre el crecimiento de los árboles y el clima.
  9. Calcule el coeficiente de correlación de Pearson medio de cada muestra con su cronología maestra producida a partir de todas las demás series temporales en el sitio utilizando el ISC. Esta estadística indica la señal común de crecimiento de los árboles entre los árboles.

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Figura 9: Ejemplos de procedimientos de normalización y eliminación de tendencias de mediciones de ancho de anillos de árboles (RW), desde mediciones hasta índices. Se calcula la estandarización a un índice de ancho de anillo (RWI), por lo que la media está alrededor de uno y tiene una varianza homogénea. (A) La serie de ancho de anillo RW indica la disminución exponencial en el crecimiento debido al efecto de la edad, se aplica la curva de detendencia de mejor ajuste y, en este ejemplo, usamos una curva exponencial negativa (color rojo). (C) Este es un segundo ejemplo de una línea recta (color rojo). (B, D) Los índices normalizados (RWI) se generan después de dividir el valor de la curva por la serie RW. Esta división elimina las tendencias ajustadas a la curva, maximizando la señal climática (series temporales en color gris) y una spline de suavizado de 20 años (color rojo) para observar eventos de baja frecuencia como sequías y periodos húmedos. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.

7. Análisis de correlación mensual

  1. Realizar análisis de correlación para identificar la relación entre el crecimiento anual de los árboles (cronología del sitio) y las variables climáticas mensuales (precipitación, temperatura, evaporación, humedad relativa, entre otras). Utilice este análisis para evaluar el período de reconstrucción del anillo del árbol en función de los valores más altos de correlaciones entre las variables climáticas estacionales y la cronología del sitio.
  2. Realizar el análisis de correlación con los registros climáticos mensuales del año anterior y del año en curso (Figura 11A). Utilice uno de los varios programas disponibles para ejecutar este tipo de análisis, consulte las referencias 3,20,13.
    NOTA: El análisis con una resolución mensual a estacional indica el grado de asociación, utilizando coeficientes de correlación de Pearson, entre las variables climáticas y la cronología del sitio de los anillos de los árboles.
  3. Utilice los registros climáticos de las estaciones meteorológicas más cercanas o el punto de cuadrícula más cercano de un dataset cuadriculado para realizar el análisis de correlación. Además, evalúe la calidad de los registros y utilice la mejor opción disponible.
  4. Al realizar análisis de correlación en varias estaciones meteorológicas, explore cada registro regional uno por uno antes de compilar un registro climático regional. Utilice solo aquellas estaciones que muestren los valores de correlación más altos con la cronología de los anillos de los árboles.
  5. Compare el promedio regional con el mejor conjunto de datos cuadriculados disponible para evaluar y evitar perder la variabilidad climática al combinar varias estaciones meteorológicas.

8. Modelo de regresión lineal simple y reconstrucción de la variable climática

  1. Una vez identificado el período estacional que muestra el crecimiento climático más fuerte (Figura 11B y Figura 12A), se realiza un análisis de regresión lineal simple o múltiple para construir el modelo de reconstrucción (Figura 12B).
  2. Realice este procedimiento en una amplia gama de combinaciones mensuales para obtener el mejor modelo de reconstrucción (el que tenga el mayor poder explicativo, valor R2 ajustado). En este análisis, se considera como variable independiente el índice de cronología de los anillos de los árboles y como variable dependiente la precipitación para un período mensual acumulado estacional.
  3. Una vez generado el modelo de regresión, aplíquelo a la cronología en el período común de los datos observados.
  4. Posteriormente, divida el período común de datos observados y reconstruidos en dos períodos, cada uno de los cuales contiene la mitad de los datos utilizados en todo el modelo de regresión común para validar estadísticamente el modelo y realizar una prueba de calibración y verificación.
  5. Determine las siguientes variables estadísticas para verificar el poder predictivo estadístico y la incertidumbre del modelo de regresión (consulte la Discusión para una descripción detallada): Coeficiente de correlación (r), R2 ajustado, reducción del error (RE), prueba de signos, prueba t de muestra pareada, error estándar de estimación (SE), error cuadrático medio de validación (RMSEv) y prueba de Durbin-Watson.
  6. Una vez validado estadísticamente el modelo de regresión, utilícelo para reconstruir la variable climática de respuesta utilizando la cronología de los anillos de los árboles.
  7. Por último, para proporcionar confiabilidad y certeza adicionales a cualquier reconstrucción climática, verifique la reconstrucción con registros históricos documentados u otras reconstrucciones dendroclimáticas de ubicaciones cercanas.

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Resultados

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Siguiendo los pasos 1.1 y 1.2 del protocolo, Pinus lumholtzii B.L. Rob. & Fernald fue seleccionado para este estudio. Entre los aspectos más importantes que se consideraron, algunos son los siguientes: Es una conífera del género Pinus con una amplia distribución geográfica y muy pocos estudios desde el punto de vista dendrocronológico; se desarrolla en sitios pobres con afloramientos rocosos, con baja capacidad de almacenamiento de agua, y su crecimiento está limitado por la baja disponibilidad de a...

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Discusión

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Los registros proxy son sistemas naturales que dependen del clima, que estuvieron presentes en el pasado y aún existen, como sedimentos lacustres y marinos, polen, arrecifes de coral, núcleos de hielo, basureros de ratas y anillos de árboles, por lo que se puede derivar información de ellos24. Sin embargo, desde la mayoría de los indicadores sensibles al clima, los anillos de los árboles representan el proxy con la mayor precisión y resolución interanual, lo que p...

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Divulgaciones

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Los autores no tienen nada que revelar.

Agradecimientos

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El proyecto de investigación se llevó a cabo gracias al financiamiento a través de los proyectos CONAFOR-2014, C01-234547 y UNAM-PAPIIT IA201621.

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Materiales

Lista de materiales utilizados en este artículo
NombreEmpresaNúmero de catálogoComentarios
ARSTAN Softwarehttps://www.ldeo.columbia.edu/tree-ring-laboratory/resources/software
LijadoraDewalt Dwp352vs-b3 3x21 PuLGPara muestras de lijado
Chapas de motosierraProveedores forestalesPGI 5 capas Para-Aramidahttps://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Chain%20Saw%20Chaps
MotosierraStihl o Husqvarna para EjemploMS 660Equipo esencial para la toma de muestras de secciones transversales (Ejemplo: barra de 18-24 pulgadas)
ClinómetroSilvicultura ProveedoresSuunto PM5/360PC con Escalas de Porcentaje y Gradoshttps://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Clinometer
el software COFECHA https://www.ldeo.columbia.edu/tree-ring-laboratory/resources/software
CompassForestry ProveedoresSuunto MC2 Navigator Espejo de avistamientohttps://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=compass
trabajo de campo dendroecológicoProgramas en los que se pueden adquirir o perfeccionar las habilidades de dataciónhttp://dendrolab.indstate.edu/NADEF.htm
Cinta de diámetroProveedores forestales Modelo283D/10M Tela o acero.https://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Diameter%20tape
Cámara digitalCANONEOS 90D DSLRPara tomar fotografías del sitio y de las muestras recogidas (https://www.canon.com.mx/productos/fotografia/camaras-eos-reflex)
Cámara digital para microscopioOLYMPUSDP27https://www.olympus-ims.com/es/microscope/dp27/
Cinta aislante o envoltura de plástico para proteger las muestrasuline.comhttps://www.uline.com/Product/Detail/S-6140/Mini-Stretch-Wrap-Rolls/
FormatoNo hay ninguna característica específicaPara recoger información de cada una de las muestras
CuadernoPara tomar notas sobre la información del sitio de estudio
GuantesPara la protección del campo
Haglö f Broca de barrenador de incremento ArrancadorProveedores forestaleshttps://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Increment%20borer
Protección auditivaProveedores forestalesNo hay ninguna característica específicahttps://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Hearing%20protection
CascoProveedores forestalesNo hay ninguna característicaespecíficahttps://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Wildland%20Fire%20Helmet
Perforador de incrementoProveedores forestalesHaglofhttps://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Increment%20borer
MochilasNo hay ninguna característica específicaMochila resistente para el transporte de secciones transversales en el campo
Gafas de seguridadProveedores forestalesNo hay cualquier característica específicahttps://www.forestry-suppliers.com/Search.php?stext=Safety%20Glasses
PapelDe grano 40 a 1200
Software Measure J2Xversión 4.2http://www.voortech.dreamhosters.com/projectj2x/tringSubscribeV2.html
programa STATISTICAKernel Release 5.5 (Stat Soft Inc. 2000)Programa de análisis estadístico
Microscopio estereoscópicoOLYMPUSSZX10https://www.olympus-ims.com/en/microscope/szx10/
Mapa topográfico, mapaObtenido de una institución pública o generado en una primera fase de investigación
Tubo para dibujosNo hay ninguna característica específicaTubo resistente para el transporte de muestras en el campo
Equipo VelmexVelmex, Inc.www.velmex.com de precisión de 0,001 mm
de banda Programas de de campo de campo grandes de lija de cobertura del suelo

Referencias

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