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Artículo de método

Voltametría cíclica de escaneo rápido para grabación ex vivo de la liberación de dopamina

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DOI:

10.3791/69790

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17 de marzo de 2026

 ,  , 
1Department of Clinical and Biomedical Sciences, University of Exeter Medical School, Hatherly Laboratories

* These authors contributed equally

En este artículo

Resumen

La voltametría cíclica de barrido rápido (FCV) mide la dinámica rápida de dopamina con resolución de subsegundo utilizando microelectrodos de fibra de carbono. Este protocolo describe la VFC en cortes cerebrales agudos de ratón, incluyendo la fabricación de electrodos, la preparación de cortes, la calibración y los ensayos basados en estimulación para examinar cómo las interneuronas colinérgicas regulan la liberación de dopamina estriatal bajo condiciones fisiológicas.

Resumen

La Voltametría Cíclica de Escaneo Rápido (FCV) es una técnica electroquímica que permite la detección en tiempo real de neurotransmisores oxidables, incluyendo la dopamina (DA), la noradrenalina y la serotonina, con resolución temporal de subsegundo. Al aplicar una forma de onda de tensión triangular de barrido rápido a un microelectrodo de fibra de carbono, la FCV permite una medición altamente sensible de cambios rápidos y transitorios en las concentraciones de neurotransmisores extracelulares con excelente precisión temporal. Esto hace que FCV sea especialmente adecuado para registrar eventos rápidos de señalización neuromoduladora. Este artículo describe la aplicación de la FCV para medir la liberación de DA evocada en cortes cerebrales de ratón ex vivo . El protocolo describe pasos esenciales para la fabricación de microelectrodos de fibra de carbono, preparación aguda de cortes cerebrales, acondicionamiento de electrodos, adquisición de datos y calibración post-hoc para convertir señales de corriente en concentraciones absolutas de DA. Utilizando el antagonista selectivo del receptor nicotínico de acetilcolina (nAChR) que contiene β2 la dihidro-β-eritroidina (DHβE), demostramos que la actividad de nAChR tiene una poderosa influencia moduladora en la liberación de DA estriatal. En conjunto, este trabajo destaca la FCV como un enfoque poderoso para investigar la transmisión de monoaminas en regiones cerebrales.

Introducción

La voltametría cíclica de barrido rápido (FCV) es una técnica electroquímica desarrollada para monitorizar fluctuaciones rápidas en neurotransmisoreselectroactivos 1. A diferencia de la voltametría cíclica tradicional, que utiliza velocidades de barridolentas 1, la FCV aplica una forma de onda potencial triangular a una velocidad de escaneo mucho más rápida (típicamente 400 V/s) a través de un microelectrodo de fibra de carbono a escala micrométrica, permitiendo mediciones en subsegundos de la concentración deneurotransmisores 2. Estas altas velocidades de barrido generan una corriente de carga de fondo grande pero estable que puede restarse digitalmente para aislar las corrientes faradaicas producidas por reacciones de oxidación y reducción deneurotransmisores 2,3.

La FCV permite la medición en tiempo real de concentraciones de neurotransmisores extracelulares en regiones cerebrales específicas, proporcionando una alta resolución temporal y selectividad químicamoderada 4. Estas características hacen que el FCV sea muy adecuado para estudiar la señalización neuroquímica rápida tanto en preparaciones in vivo como ex vivo, incluyendo animales en movimiento libre o anestesiados y cortes cerebralesagudos 5,6,7. Esta técnica ofrece varias ventajas: (1) se pueden usar protocolos de estimulación controlada para evocar respuestas dopaminérgicas definidas; (2) el pequeño diámetro de los microelectrodos de fibra de carbono minimiza el daño tisular y permite registros espaciales precisos; (3) La VFC es altamente compatible con manipulaciones farmacológicas, lo que permite investigar eficientemente la cinética de liberación y captación de monoaminas; y (4) la combinación de selectividad química y alta resolución temporal proporciona una detección mejorada en comparación con otros métodos electroquímicos, como la amperometría, y enfoques de muestreo como la microdiálisis, que a menudo carecen de la velocidad para capturar eventos rápidos y transitorios de neurotransmisores o enfrentan dificultades para identificar y cuantificar moléculasespecíficas 5.

La dopamina (DA) es un neuromodulador clave implicado en la recompensa, la motivación, el control motor y múltiples aspectos del aprendizaje y la memoria, y se caracteriza por una dinámica de liberación rápida ytransitoria. En la FCV, una forma de onda de tensión triangular, que normalmente va de -0,4 V a +1,2 V, se aplica repetidamente a un microelectrodo de fibra de carbono. Durante el barrido anódico (hacia arriba), la DA cerca de la superficie del electrodo se oxida aproximadamente a +0,6 V, liberando dos electrones y formando dopamina-o-quinona. Durante el barrido catódico (descendente), este compuesto se reduce de nuevo a DA a unos -0,2 V, absorbiendo doselectrones 9. La firma corriente-voltaje resultante permite la detección y cuantificación precisa de la liberación y liberación rápida de DA con alta resolución espacial y temporal, revelando fluctuaciones segundo a segundo en los niveles extracelulares de DA. En nuestros experimentos, se recogieron grabaciones de FCV a 10 Hz durante 15-30 segundos, lo que fue suficiente para captar la liberación de DA provocada por estimulación eléctrica.

Dentro del estriado, la liberación de DA está estrechamente regulada por interneuronas colinérgicas locales (ChIs). Aunque las ChI constituyen solo un ~1%-2% de las neuronas estriatales, se arborizan extensamente y tienen un fuerte control sobre los axones dopaminérgicos mediante interaccionesaxoaxónicas 10,11. Esta regulación probablemente desempeñará un papel fundamental en el aprendizaje estriatal. Durante el aprendizaje, las neuronas DA del mesencéfalo muestran disparo fásico en respuesta a recompensas o señalespredictoras de recompensa 12, mientras que las AR presentan un patrón de disparo de excitación-pausa-rebote altamentesincronizado y multifásico 13. La coincidencia temporal entre la pausa del ChI y la actividad de la DA en fase subraya aún más la importancia de la regulación mediada por la ChI de la liberación de DA a través de los receptores nicotínicos de acetilcolina (nAChRs)14,15. Más allá de regular la liberación de DA, se ha demostrado que esta coincidencia temporal es necesaria para la inducción de la plasticidad sináptica relacionada con el aprendizaje en elestriado 16, lo que indica la importancia de clarificar las interacciones entre la señalización de ChIs y DA dentro de este circuito.

Los ChIs influyen en la liberación de DA a través de al menos dos mecanismos distintos. Primero, la activación síncrona de los ChIs puede provocar una liberación rápida y de corta latencia de DA que ocurre de forma independiente del disparo somático dopaminérgico mediante la activación de los nAChRs en los axonesDA 17, 18 y 19. Esta forma de liberación axonal de DA probablemente está mediada por la generación de potenciales de acción ectópicos dentro de los axonesDA 17. En segundo lugar, la activación de ChI puede suprimir profundamente la posterior liberación de DA al evitar la despolarización de los axonesDA 20. Cabe destacar que esta supresión ocurre con una latencia muy corta y puede inducirse por niveles relativamente bajos de actividad ChI que no provocan la liberación detectable de DA, lo que sugiere que la activación de los nAChRs es más eficaz para suprimir la liberación continua de DA que para desencadenar la liberación de DA. Por lo tanto, estos factores sugieren que las ICC pueden ejercer una influencia supresora general sobre la liberación de DA en condiciones fisiológicas. Sin embargo, a una escala espacial más fina, los ChI pueden facilitar localmente la liberación axonal de DA.

En conjunto, estos hallazgos ponen de manifiesto un papel regulatorio muy ajustado de los ICC en el control de la señalización DAestriatal. FCV proporciona un enfoque potente para diseccionar estas interacciones Chl-DA, ya que su alta resolución temporal permite medir con precisión tanto los efectos facilitadores como supresores de la actividad ChI sobre la liberación de DA.

Este artículo describe los procedimientos esenciales para fabricar microelectrodos de fibra de carbono y medir las concentraciones extracelulares de DA evocadas utilizando FCV en preparaciones ex vivo .

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Protocolo

Todos los procedimientos con animales fueron aprobados por la Junta de Bienestar Animal y Ética de la Universidad de Exeter y se llevaron a cabo bajo la Licencia del Ministerio del Interior [PP262252]. Los reactivos y el equipo utilizado se enumeran en la Tabla de Materiales.

1. Preparación de microelectrodos de fibra de carbono

  1. Llena un recipiente de cristal limpio con acetona. Sumerge completamente los capilares de vidrio en acetona, asegurando que cada capilar esté lleno.
  2. Con unas pinzas, inserta una sola fibra de carbono en un capilar lleno de acetona. Retira los capilares de la acetona y déjalos secar completamente al aire.
  3. Carga el tubo capilar seco en un extractor vertical de microelectrodos, posicionando el punto medio del tubo en línea con el filamento calefactor.
  4. Activa el extractor y ajusta el nivel del calentador a 58,1 para producir dos electrodos de fibra de carbono a partir de un único tubo capilar. Recoge los electrodos extraídos para recortarlos.
    NOTA: No existen ajustes universales para la temperatura de calentamiento o la fuerza de tracción. Estos parámetros varían entre instrumentos y deben optimizarse mediante prueba y error para cada instalación de laboratorio.
  5. Coloca el electrodo extraído bajo un microscopio equipado con una retícula de 10×. Con un bisturí, recorta la punta de la fibra a una longitud de ~100 μm (Figura 1A).
  6. Quita aproximadamente 1 cm de aislamiento de cada extremo de un cable conductor. Aplica una capa fina de tinta de plata conductora en un extremo expuesto.
  7. Inserta el extremo plateado del alambre en la parte trasera del electrodo de fibra de carbono, asegurando un contacto firme entre el cable y la fibra. Sella la conexión con superpegamento y deja que se seque completamente.

2. Preparación de soluciones

  1. Prepara la solución de corte a base de sacarosa.
    1. Para preparar 1 L de solución de corte a base de sacarosa (pH 7,4, ~300 mOsm/L), disuelva los siguientes componentes (en mM): 85 NaCl, 25NaHCO 3, 2,5 KCl, 1,25NaH 2PO4, 7 MgCl2, 10 glucosa y 65 sacarosa.
    2. Transfiere 200 mL de la solución de corte a base de sacarosa a una botella limpia. Añadir 200 μL de 1 M CaCl2· H2O alcanzar una concentración final deCaCl 2 de 1 mM. Burbujea la solución con una mezcla gaseosa de 95%O 2 / 5% CO2 durante al menos 30 minutos antes de usarla.
  2. Preparar líquido cefalorraquídeo artificial (aCSF, pH 7,4, 300 mOsm/L) para su registro.
    1. Prepara una solución de stock de 10× aCSF disolviendo lo siguiente en 1 L de agua destilada: 1300 mM NaCl, 250 mMNaHCO 3, 25 mM KCl y 12,5 mMNaH 2PO4. Guarda la solución de serie a 4 °C.
    2. Para preparar 1× aCSF, combinar 100 mL de la solución de stock de 10× aCSF con 52 mL de 0,5 MNaHCO 3. Diluye la mezcla a 1 L con agua destilada. Añadir 2 mL de 1 M CaCl2· H2O para obtener una concentración final de 2 mM CaCl2. Haz burbujear la solución con 95%O 2/5%CO2 durante al menos 30 minutos antes de usarla.
  3. Preparar una solución estándar DA de 2,5 mM para calibración
    1. Preparar 0,1 mM de ácido perclórico diluyendo 20 μL de 0,1 M de ácido perclórico en 20 mL de agua destilada. Mezcla bien para asegurar una dilución completa.
    2. Pesa 9,48 mg de polvo de clorhidrato de ácido y disuelve en el ácido perclohídrico de 0,1 mM preparado anteriormente para obtener una concentración final de 2,5 mM. Guarda la solución a 4 °C y protégela de la luz para evitar la oxidación.

3. Preparación de cortes cerebrales

  1. Eutanasia a los animales, luego extrae rápidamente el cerebro y transfiere inmediatamente a una solución de corte a base de sacarosa, bien fría.
  2. Montar el cerebro sobre la plataforma del vibratomo y cortar cortes coronales de 300 μm entre +1,5 mm y +0,5 mm respecto al bregma a una velocidad de corte de 0,34 mm/s.
  3. Transfiere las cortes a una cámara de recuperación que contenga aCSF mantenida a 32 °C. Incuba las rodajas durante 30-40 minutos.
  4. Tras la recuperación, mantener las rodajas a temperatura ambiente en un aCSF oxigenado continuamente hasta su uso adicional.

4. Montaje del equipo y acondicionamiento de electrodos

  1. Activa el sistema de perfusión. Perfundir todo el equipo con agua destilada durante al menos 10 minutos. Enciende el sistema de calefacción y pon la temperatura a 32 °C.
    NOTA: Asegúrese de que el sensor de temperatura esté completamente inmerso en la solución antes de activar el calentador.
  2. Activa el software generador de estímulos, la cámara, el micromanipulador y la iluminación de fondo del microscopio.
  3. Abre el software HDCV para la adquisición de datos FCV. Ajusta los parámetros de voltaje a una forma de onda triangular que varre de -0,4 V a +1,2 V a una velocidad de barrido de 400 V/s, aplicada a 10 Hz.
  4. Coloca la sección cerebral en el centro de la cámara y asegura la sección usando un arpa.
  5. Usando el micromanipulador, acerca la punta del electrodo al campo de visión del microscopio.
  6. Revisa la punta del electrodo bajo el microscopio para confirmar que está intacta y no rota.
  7. Inicia la recogida de datos y revisa el gráfico corriente-voltaje.
  8. Acondiciona el nuevo electrodo colocándolo en tejido cortical y ejecuta una forma de onda triangular que recorre durante al menos 30 minutos antes de grabar.
    NOTA: Un voltammograma cíclico adecuado debe mostrar una curva de carga característica (Figura 1B). Sustituye el electrodo si el voltammograma está distorsionado (Figura 1C-E) o si la corriente de fondo es inestable. Si persiste la inestabilidad, comprueba la conexión a tierra.

5. Medición de la concentración extracelular de DA

  1. Usando el micromanipulador, mueve el electrodo de grabación desde su sitio de acondicionamiento hasta el lugar objetivo dentro del corte cerebral.
  2. Colocar un electrodo estimulante bipolar concéntrico en el lugar de registro deseado. Coloque el electrodo de grabación aproximadamente a 50 μm del electrodo de estimulación (Figura 2A,B).
  3. Administrar estimulación eléctrica de pulso único a 0,65 mA con un ancho de pulso de 200 μs y un intervalo entre estímulos de 150 s. Verifique que los picos de oxidación y reducción ocurran en los voltajes esperados (Figura 2C) y que el transitorio DA muestre la cinética típica de liberación y liberación (Figura 2D).
  4. Registrar 10 señales de la línea base de la DA y revisar las tres últimas trazas de la línea base. Confirma que la variación entre estas señales es inferior al 5%.
    NOTA: Si la amplitud de la señal es baja o continúa disminuyendo, compruebe el suministro de carbogénios, la estabilidad de la temperatura y la osmolaridad y pH del aCSF.
  5. Entrega pulsos de estimulación usando una secuencia pseudoaleatorizada que incluye tanto paradigmas de pulso único (1p) como de cuatro pulsos (4p, 100 Hz).
    NOTA: La estimulación 4p 100 Hz imita el disparo natural de alta frecuencia de las neuronasDA 11 y se utiliza comúnmente para evaluar la magnitud máxima de la depresión dependiente de ChI, que ocurre aproximadamente 7-8 ms después de la activación20 de ChI. Alterna patrones de estimulación a lo largo de la grabación para minimizar el sesgo de secuencia.
  6. Disuelve el agente farmacológico deseado en aCSF y haz burbujear la solución con 95% O2/5% CO2 durante al menos 10 minutos.
  7. Aplica el fármaco en la cámara de baño e incuba hasta alcanzar el efecto farmacológico completo (por ejemplo, 10-15 minutos para DHβE). Repite los procedimientos de estimulación y registro bajo condiciones tratadas con fármacos.

6. Calibración

  1. Preparar una solución de calibración DA de 2 μM diluyendo 20 μL del stock de DA de 2,5 mM en 25 mL de aCSF oxigenado.
  2. Coloca el electrodo cerca de la entrada. Ajusta el enfoque del microscopio para visualizar claramente los bordes superior e inferior de la entrada. Reenfoca el foco en el centro del tubo de entrada y ajusta el micromanipulador (subiendo o bajando) hasta que la punta del electrodo sea claramente visible.
  3. Perfunde el electrodo con aCSF oxigenado a un caudal rápido durante aproximadamente 10 segundos para lavar la superficie del electrodo. Mientras observas el interruptor con el microscopio, cambia la línea de perfusión de aCSF a la solución de calibración DA.
  4. Mantén la perfusión con la solución DA durante 30-60 segundos. Cambia el tubo de nuevo a la LCR y continúa con la perfusión para lavar la DA. Repite todo el procedimiento de calibración tres veces.
  5. Calcular el factor de calibración (nA/μM) utilizando la respuesta media de corriente (ΔI) de las tres aplicaciones DA (Figura 2E). Para cada aplicación, calcular ΔI usando: ΔI = IDApeak− IDAbase. Promedia los valores de ΔI y divídela por la concentración conocida de DA (2 μM) para obtener el factor de calibración del electrodo.
  6. Etiqueta el electrodo con la fecha del experimento y guarda todos los archivos de datos de calibración para referencia futura.
    NOTA: Cada electrodo de grabación se calibra al final del día experimental y no se reutiliza para grabaciones posteriores para garantizar la máxima sensibilidad y precisión.

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Resultados

Las amplitudes de liberación de DA se cuantificaron a partir de grabaciones FCV restadas de fondo. En cada ensayo, la señal de fondo se generó promediando cinco voltammogramas estables antes de la estimulación, lo que permitió un aislamiento claro del pico de oxidación. La liberación de DA se midió como la corriente máxima de oxidación en aproximadamente +0,6 V. Al final de cada experimento, se calibraron los electrodos y las corrientes de oxidación pico se convirtieron en concentracione...

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Discusión

Este protocolo describe los procedimientos fundamentales para medir la liberación de DA evocada utilizando FCV en cortes cerebrales agudos de ratón y ofrece una guía completa sobre el flujo de trabajo esencial. Además de aplicaciones específicas para DA, la FCV también puede utilizarse para detectar otros neurotransmisores, como la noradrenalina y la serotonina, tanto en preparaciones ex vivo como in vivo 21,22,23.

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Divulgaciones

Yan-Feng Zhang es el fundador de Oxbio.

Agradecimientos

Este trabajo fue financiado por una subvención (SBF009\1125) de la beca Springboard de la Academia de Ciencias Médicas, apoyada por la British Heart Foundation, Diabetes UK, el Departamento Gubernamental de Ciencia, Innovación y Tecnología (DSIT) y Wellcome to Y. -F. Z.

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Materiales

Lista de materiales utilizados en este artículo
NombreEmpresaNúmero de catálogoComentarios
AcetonaSigma-Aldrich534064-500ml
Cloruro de calcioSigma-Aldrich21115-100mlSolución 1M
Fibra de carbonoGoodfellow Cambridge LimitedLS596012 APB
Electrodo bipolar concéntricoFHC300197Electrodo de estímulo
Hidrobromuro de dihidro-β-eritroidinaTocris Biosciences12A/295293
Dopamina HClapexbtB1482
Sistema de potenciostatos de voltametría cíclica de escaneo rápidoWaveNeuroAF01FSCV1
Capilares de vidrio  Aparato de HarvardGC200F-10
GlucosaSigma-AldrichSLCQ7550
Suministro eléctrico halógenoOlympus TH4
Estimulador de corriente aisladoDigitimerDS3
Cloruro de magnesio hexahiratoSigma-AldrichM2670
Multicore Cable Multicomp Pro3372784
Ácido perclóricoCiencia de los pescadoresUN29200,1 M en ácido acético glacial
Bombas peristálticasGilson y subministración;MINIPLUS 3
Cloruro de potasioSigma-AldrichP9541
Prime BSI ExpressTeledyne01-PRIME-BSI-EXP
Pintura conductora de plataComponentes RSRS 186-3600
Referencia de Plata/Cloruro de PlataInstrumentos de Precisión Mundial0226EElectrodo de referencia
SliceScopeScientificaPro 2000
Bicarbonato de sodioSigma-AldrichS5761
Cloruro de sodioCiencia de los pescadores2402665
Monobásico fosfato de sodioSigma-AldrichS5011
Generador de estímulosSistemas multicanalSTG5 
SacarosaMillipore84100
Extractor vertical de microelectrodos  NarishigePC-100

Referencias

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