Esta revisión destaca el potencial del trigo sarraceno como cultivo inteligente para el clima, destacando sus mecanismos fisiológicos y genéticos, beneficios ecológicos, resistencia al estrés y su papel en la agricultura sostenible. También identifica brechas en la investigación y estrategias futuras para aumentar la productividad frente a las condiciones climáticas cambiantes.
Artículo de revisión
Alforfajo: un cultivo alternativo sostenible bajo un clima cambiante
En este artículo
Resumen
Resumen
El trigo sarraceno (Fagopyrum spp.), un cultivo pseudocereal con altos valores nutricionales y ecológicos, está ganando atención mundial como un cultivo inteligente para el clima, adecuado para la agricultura sostenible. Su ciclo de vida corto, adaptabilidad a ambientes marginales y resistencia natural a diversas tensiones abióticas y bióticas lo convierten en un cultivo prometedor para futuros sistemas de cultivo. El trigo sarraceno, al ser un cultivo de rápido crecimiento y corta duración, encaja perfectamente en los programas de rotación de cultivos y sistemas de cultivo intercalado, especialmente en regiones templadas y de gran altitud. La literatura reciente demuestra claramente la capacidad del trigo sarraceno para soportar una amplia variedad de factores de estrés. Por ello, es fundamental informar sobre los hallazgos científicos que respaldan la tolerancia al estrés, sustentando conocimientos fisiológicos, moleculares y genéticos detrás de su resiliencia. Además, se informa que el trigo sarraceno mejora la salud del suelo, apoya la biodiversidad y contribuye a sistemas agrícolas de bajo insumo. En este estudio se han destacado las carencias actuales en la investigación y las direcciones estratégicas para la mejora de la mejora de la resistencia y productividad del trigo sarraceno bajo condiciones climáticas cambiantes.
Introducción
La agricultura inteligente para el clima (CSA) es un enfoque integrado que simultáneamente mejora la productividad agrícola, fortalece la resiliencia a la variabilidad climática y reduce las emisiones de gases de efecto invernadero. El cambio climático está alterando cada vez más los sistemas agrícolas debido al aumento de las temperaturas, lluvias erráticas y frecuentes eventos extremos como sequías e inundaciones. Estas tensiones interfieren con los ciclos de siembra y cosecha, degradan la fertilidad del suelo y, en última instancia, reducen la productividad de los cultivos. Los principales cultivos básicos como el trigo, el arroz y el maíz son particularmente vulnerables, con reducciones globales de rendimiento proyectadas entre aproximadamente el 3% y el 12% para mediados de siglo, con pérdidas localizadas que superen el 25% bajo los escenariosde altas emisiones 1. Las temperaturas elevadas aceleran aún más la fenología del cultivo, acortando la duración del crecimiento entre 5 y 15 días por cada grado de aumento y afectando negativamente el llenadode granos 2. Estos desafíos ponen de manifiesto la urgente necesidad de estrategias adaptativas para salvar las brechas emergentes de rendimiento y garantizar la seguridadalimentaria 3. La CSA ofrece soluciones prácticas mediante la adopción de cultivos resistentes al estrés, gestión eficiente de los recursos y prácticas agrícolas sostenibles, incluyendo riego de precisión, agroforestería y mejora de carbono en el suelo 4,5. Dentro de este marco, los cultivos infrautilizados con resiliencia climática inherente están ganando importancia. El trigo sarraceno (Fagopyrum esculentum), un pseudocereal rico en nutrientes, está emergiendo como un cultivo prometedor y inteligente para el clima debido a su adaptabilidad, bajos requerimientos de insumos y beneficiosmultifuncionales 6,7. El trigo sarraceno es muy adecuado para entornos marginales y pobres en recursos, donde los cereales convencionales a menudo fracasan. Prospera en suelos ácidos y de baja fertilidad (pH 5,0–6,5) con un mínimo aporte de fertilizantes, reduciendo la dependencia de los agroquímicos y disminuyendo los costes de producción8. Su ciclo de vida corto (60–90 días) y el rápido establecimiento del dosel permiten una supresión eficiente de las malas hierbas, reduciendo las necesidades de herbicidas hasta en un 30%–50%9. Además, su relativamente baja susceptibilidad a plagas y enfermedades puede reducir el uso de pesticidas hasta en un 70%, lo que la hace especialmente adecuada para sistemas agrícolas sostenibles yecológicos 10,11.
Desde la perspectiva del uso de recursos, el trigo sarraceno demuestra una alta eficiencia en el uso del agua, requiriendo entre un 40% y un 60% menos de agua que el trigo, manteniendo a la vez una productividad razonable12. Su rápido crecimiento le permite funcionar eficazmente como cultivo de caca, aprovechando los periodos de barbecho y mejorando la eficiencia general del uso delsuelo 13. El cultivo también contribuye significativamente a la salud del suelo: su sistema radicular fibroso mejora la estructura del suelo, mejora la porosidad y facilita la infiltración de agua14. Además, el trigo sarraceno libera ácidos orgánicos que movilizan el fósforo insoluble, mejorando así la disponibilidad de nutrientes y beneficiando a los cultivosposteriores 15. Estas características favorecen el ciclo de nutrientes, la conservación del suelo y la sostenibilidad a largo plazo en los sistemas decultivo 16. El trigo sarraceno también desempeña un papel ecológico importante al apoyar las poblaciones de polinizadores. Sus flores ricas en néctar atraen a una amplia variedad de polinizadores, incluyendo abejorros y moscas voladores, durante su corto pero intenso periodo defloración 17. Esto contribuye a mantener la diversidad de polinizadores y puede aumentar la productividad de los cultivos cercanos polinizados por insectos mediante efectos dedesbordamiento 18. Estos servicios ecosistémicos refuerzan aún más su valor dentro de sistemas agrícolas resilientes al clima. Aunque no es completamente tolerante a la sequía, el trigo sarraceno se comporta bien en condiciones de sequía debido a su corta duración de crecimiento, lo que le permite escapar de periodos severos de sequía. Puede tolerar un estrés hídrico moderado y es adaptable a diversas condiciones agroclimáticas, incluyendo regiones de gran altitud como el Valle deCachemira 19. Esta adaptabilidad la hace especialmente relevante para regiones vulnerables al clima, donde la variabilidad ambiental limita la elección de cultivos.
Además de sus beneficios agronómicos y ecológicos, el trigo sarraceno ofrece importantes ventajas nutricionales. Contiene proteínas de alta calidad con un perfil equilibrado de aminoácidos, incluyendo lisina, que suele estar limitada en loscereales 12. También es rica en compuestos bioactivos como rutina y quercetina, que presentan propiedades antioxidantes yantiinflamatorias. Su alto contenido en fibra alimentaria favorece la salud cardiovascular y el control glucémico, mientras que su naturaleza libre de gluten la hace adecuada para personas con enfermedadcelíaca 21. Además, compuestos como el D-quiro-inositol contribuyen a una mayor sensibilidad a la insulina, lo que pone de manifiesto su potencial en el manejo de trastornos metabólicos. La versatilidad del trigo sarraceno se extiende a su potencial económico, ya que puede procesarse en diversos productos de valor añadido, incluyendo harina sin gluten, fideos y bebidas funcionales como el té de trigosarraceno 15. Esto aumenta su valor de mercado y proporciona oportunidades de ingresos adicionales para los agricultores. A pesar de estas ventajas, la integración del trigo sarraceno en sistemas agrícolas inteligentes para el clima sigue siendo poco explorada, especialmente a nivel molecular. La mayoría de los estudios existentes enfatizan los rasgos agronómicos y fisiológicos, con un enfoque limitado en los mecanismos regulatorios avanzados que regulan la adaptación al estrés. Comprender estos mecanismos es fundamental para desbloquear todo su potencial como cultivo resiliente al clima. En este contexto, la presente revisión pretende sintetizar el conocimiento actual sobre el papel del trigo sarraceno en la CSA, destacando al mismo tiempo perspectivas moleculares emergentes que pueden impulsar futuras investigaciones y estrategias de mejora de cultivos. El objetivo de la CSA es aumentar la producción de alimentos sin poner en peligro el medio ambiente ni las necesidades de las futuras generaciones. Un pseudocereal con un valor agroecológico y nutricional considerable, el trigo sarraceno (Fagopyrum esculentum) está ganando reconocimiento en todo el mundo como un cultivo sostenible y adaptado al clima (Figura 1).
Figura 1: Beneficios multifuncionales del trigo sarraceno en nutrición, salud, economía y agricultura sostenible. Esta ilustración muestra los principales atributos funcionales del trigo sarraceno. En el centro, la planta de trigo sarraceno está rodeada por cuatro dominios que muestran colectivamente su amplia importancia biológica. (i) Alto valor nutricional: Los granos de trigo sarraceno proporcionan un perfil equilibrado de aminoácidos, minerales biodisponibles, proteínas, fibra dietética y vitaminas esenciales, lo que respalda su papel como pseudocereal denso en nutrientes. (ii) Beneficios para la salud: El cultivo está enriquecido en antioxidantes como los flavonoides, especialmente rutina y quercetina, que confieren una fuerte actividad de eliminación de radicales libres y contribuyen a mitigar el estrés oxidativo. También apoya la salud cardiovascular e intestinal. Los fitoquímicos bioactivos presentan actividades antiproliferativas, proapoptóticas e inmunomoduladoras, lo que indica posibles roles en la prevención del cáncer y en terapias complementarias. (iii) Valor económico e industrial: El trigo sarraceno es económicamente valioso, ya que sostiene mercados alimentarios, cosméticos, nutracéuticos e industriales sostenibles. (iv) Beneficios medioambientales y agrícolas: El trigo sarraceno mejora la resiliencia del agroecosistema mediante bajos requisitos de insumos, supresión de malas hierbas, enriquecimiento del suelo, polinización y adaptabilidad a ambientes marginales o variables. En conjunto, estas características subrayan el valor del trigo sarraceno como un cultivo nutricionalmente superior, que promueve la salud y es ecológicamente sostenible. Por favor, haz clic aquí para ver una versión ampliada de esta figura.
La literatura para esta revisión se recopiló mediante una búsqueda exhaustiva en importantes bases de datos científicas, incluyendo Web of Science, Scopus, PubMed y Google Scholar. Para localizar estudios relevantes, se emplearon combinaciones de palabras clave como trigo sarraceno, Fagopyrum esculentum, agricultura inteligente para el clima, tolerancia al estrés abiótico, tolerancia a la sequía, estrés térmico, estrés salino, ómicos en trigo sarraceno y agricultura sostenible. La búsqueda se centró principalmente en publicaciones publicadas entre 2000 y 2025, con énfasis en los avances recientes en investigación fisiológica, molecular y ómica. Solo se consideraron artículos revisados por pares en inglés. Se seleccionaron investigaciones relevantes sobre el papel del trigo sarraceno en la resiliencia climática, los mecanismos de tolerancia al esfuerzo y los sistemas agrícolas sostenibles. Se excluyeron los artículos que tuvieran datos redundantes, carecieran de un sólido respaldo experimental o que no tuvieran nada que ver con los objetivos de la revisión.
Revisión y perspectiva
Trigo sarraceno y agricultura inteligente para el clima
La variabilidad climática futura tendrá un impacto significativo en la productividad agrícola, especialmente en regiones sensibles al clima como India, según las proyecciones del Modelo de Circulación Global (GCM). Según informes de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) y el Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC), se espera que la producción agrícola disminuya bajo las trayectorias climáticas actuales, principalmente debido a limitaciones de recursos y al aumento en la frecuencia de fenómenos meteorológicos extremos. Este acuerdo enfatiza lo urgentemente que son necesarios métodos integrados de adaptación y mitigación que aborden simultáneamente la sostenibilidad, la resiliencia y la productividad. Para satisfacer la creciente demanda de alimentos, las evaluaciones globales indican que la producción agrícola debe aumentar más del 60% para 2050. Esto crea un conflicto crucial entre la sostenibilidad ambiental y el crecimiento de la productividad. La importancia de la agricultura inteligente para el clima (CSA) como marco estratégico se ve reforzada por el hecho de que reducir la intensidad de emisiones por unidad de producción se ha convertido en un objetivo principal en este contexto.
Al combinar los objetivos de adaptación, mitigación y producción, la CSA es ampliamente reconocida como una estrategia exitosa para equilibrar estas necesidades en conflicto. Existe un amplio consenso entre las investigaciones de que métodos como la adopción de cultivos resilientes al clima, la agricultura de conservación y la gestión sostenible de recursos pueden aumentar la resiliencia a nivel sistémico mientras reducen los efectos medioambientales. Sin embargo, el grado de estas ventajas varía frecuentemente según las variedades de cultivos, las técnicas de manejo y las condiciones geográficas, lo que sugiere que los resultados de la CSA dependen del contexto y requieren mejoras específicas de la ubicación. Según este concepto, los cultivos inteligentes para el clima se caracterizan por su capacidad para alcanzar tres objetivos principales: reducir las emisiones de gases de efecto invernadero, aumentar la resistencia a la variabilidad climática y mantener o incrementar el rendimiento. Las investigaciones indican que estos cultivos poseen cualidades innatas como adaptabilidad a áreas marginales, resiliencia a estrés abióticos (como calor, salinidad y sequía) y ciclos de crecimiento flexibles que les permiten evitar condiciones meteorológicasadversas 12.
Adaptación (al estrés abiótico, ambientes marginales)
Numerosos estudios han demostrado la capacidad del trigo sarraceno (Fagopyrum spp.) para tolerar una variedad de desafíos abióticos y prosperar en zonas marginales, convirtiéndolo en un cultivo ampliamente reconocido como resistente al clima. Su breve ciclo de crecimiento (unos 70–90 días), que permite al cultivo evitar presiones terminales como sequías y olas de calor, es una característica recurrente mencionada en la literatura. Se considera que esta característica es una estrategia adaptativa importante, especialmente en zonas con climas cada vez más impredecibles. El trigo sarraceno se desarrolla mejor en condiciones de bajo consumo que los cultivos principales como el trigo, requiriendo menos fertilizantes y riego. A diferencia de los cultivos convencionales, que frecuentemente muestran reducciones notables en el rendimiento, el trigo sarraceno puede mantener el crecimiento y el éxito reproductivo bajo CO₂ elevado, temperaturas más altas y condiciones con poca agua, según estudios comparativos, incluidos los realizados bajo escenarios climáticosfuturos simulados 22.
Cada vez más datos sugieren que el trigo sarraceno utiliza una variedad de mecanismos sensibles al estrés a nivel fisiológico y molecular para preservar la homeostasis celular en circunstancias difíciles. Estos incluyen la acumulación de osmoprotectores, la activación de enzimas antioxidantes y el control de genes que responden al estrés, todos los cuales trabajan juntos para reducir el dañooxidativo 23. El trigo sarraceno desencadena una serie de reacciones fisiológicas y metabólicas que apoyan la integridad celular frente a factores abióticos, como sequías, altas temperaturas o salinidad (Figura 2).
Figura 2: Respuesta abiótica al estrés y rasgos resilientes al clima en el trigo sarraceno. La figura ilustra cómo el trigo sarraceno desarrolla resiliencia climática al pasar de una plántula inmadura a una planta madura bajo estrés abiótico como calor, frío, sequía, salinidad, metales pesados e inundaciones. La exposición al estrés durante el crecimiento temprano activa adaptaciones fisiológicas y moleculares que culminan en varios rasgos de resiliencia en la planta madura, incluyendo un ciclo de crecimiento corto, inicio temprano y rápido de la floración, alto contenido de antioxidantes, acumulación de genes osmoprotectores y sensibles al estrés, mayor adaptabilidad del suelo y un sistema radicular fibroso profundo. Estas características permiten que el trigo sarraceno prospere bajo condiciones ambientales duras y variables, subrayando su potencial como cultivo resistente al clima para una agricultura sostenible. Por favor, haz clic aquí para ver una versión ampliada de esta figura.
Mitigación (baja huella de carbono, ciclo eficiente de nutrientes)
El trigo sarraceno (Fagopyrum spp.) está cada vez más reconocido como un sustituto bajo en carbono de los cultivos tradicionales de cereales, con múltiples estudios que enfatizan su posible contribución a mitigar el cambio climático. La literatura encuentra consistentemente que, en comparación con sistemas de alto consumo como el cultivo de arroz y trigo, sus bajos requisitos de insumos, especialmente su menor dependencia de fertilizantes sintéticos, pesticidas y riego, se traducen en menores emisiones de gases de efecto invernadero(GEI) 23. Los análisis comparativos indican que los sistemas basados en trigo sarraceno pueden reducir significativamente las emisiones de dióxido de carbono equivalente (CO₂e) en comparación con los sistemas basados en arroz en varios contextos agroecológicos, especialmente en países templados y subtropicales. El grado de beneficios de mitigación depende del contexto, como lo demuestra el hecho de que estas estimaciones difieren según los métodos de gestión, los límites del sistema y los enfoques analíticos utilizados en los cálculos de emisiones.
La capacidad del trigo sarraceno para mejorar el ciclo de nutrientes, especialmente la disponibilidad de fósforo, es un factor crucial que sustenta su potencial de mitigación. Según varios estudios, las raíces del trigo sarraceno liberan ácidos orgánicos como los cítricos y ácidos málicos, que mejoran la disponibilidad de nutrientes tanto para los cultivos presentes como futuros al movilizar fosfatos insolubles en elsuelo 24. Este método puede reducir la necesidad de fertilizantes fosfatos externos, cuya fabricación y uso excesivo están vinculados a altas emisiones de óxido nitroso (N2O). Aunque este papel es ampliamente reconocido, la efectividad de la movilización de fósforo puede variar según el tipo de suelo, las interacciones microbianas y los factores ambientales, lo que indica que es necesaria una evaluación adicional en campo de su influencia agronómica más amplia. Además de la dinámica de nutrientes, el trigo sarraceno mejora la materia orgánica (SOM) del suelo al incorporar biomasa y residuos orgánicos cuando se utiliza como estiércol verde o en rotaciones de cultivos, lo que ayuda a secuestrar carbono. Los datos a largo plazo que evalúan la estabilidad y durabilidad del carbono secuestrado siguen siendo escasos, a pesar de que varios estudios muestran efectos beneficiosos sobre las reservas de carbono en el suelo. Esto subraya un área crucial para una investigación más profunda.
Productividad (corta duración, múltiples cosechas)
El trigo sarraceno (Fagopyrum spp.) es ampliamente considerado un cultivo de alto potencial para aumentar la productividad agrícola, especialmente en sistemas de baja insumación y marginales, principalmente debido a su ciclo de crecimiento corto y su rápida madurez. Una observación coherente en los estudios es que su ciclo de vida de 70 a 90 días permite una integración flexible en diversos sistemas de cultivo, incluyendo su uso como cultivo de captura, intercultivo o cultivo de cobertura entre las principales temporadasde cultivo 25. Esta flexibilidad temporal representa una ventaja agronómica significativa, permitiendo una mayor eficiencia en el uso del suelo sin necesidad de insumos adicionales ni expansión de la superficie cultivada. La evidencia de estudios regionales respalda los beneficios de productividad de estos sistemas. Por ejemplo, las estrategias de doble cultivo que involucran trigo sarraceno tras la cosecha de trigo han demostrado un aumento de la productividad general de la tierra bajo condiciones climáticas adecuadas, como las reportadas en el centro de Nueva York.
En regiones con temporadas de cultivo prolongadas, la corta duración del trigo sarraceno permite además múltiples ciclos de cosecha en un solo año. Estudios de la región del Himalaya Oriental de la India indican que dos ciclos de cultivo —antes y después del monzón— pueden lograrse sin una disminución significativa de la fertilidad delsuelo 26. Desde una perspectiva económica, el trigo sarraceno es cada vez más reconocido como un cultivo de alto valor debido a la creciente demanda de sus cereales sin gluten y productos nutritivos ricos. En países como Japón, donde se utiliza en alimentos tradicionales como los fideos soba, el trigo sarraceno apoya la aportación de valor y la diversificación delmercado 27. No obstante, las ganancias de productividad impulsadas por el mercado están influenciadas por las cadenas de suministro, la infraestructura de procesamiento y la demanda de los consumidores, lo que puede limitar la escalabilidad en ciertas regiones.
Mecanismos de tolerancia a la sequía en el trigo sarraceno (Fagopyrum spp.)
El estrés por sequía es ampliamente reconocido como uno de los factores abióticos más limitantes que afectan a la productividad del trigo sarraceno, principalmente por sus efectos adversos sobre la fotosíntesis, la absorción de nutrientes y el crecimiento general de las plantas. En múltiples estudios, se observa una respuesta fisiológica consistente a la sequía en las especies de Fagopyrum. es la acumulación de osmoprotectores como la prolina y carbohidratos solubles, junto con reducciones en la tasa fotosintética, la conductancia estomática yla transpiración 28. Este patrón sugiere que el ajuste osmótico es un mecanismo central y bien establecido que permite el equilibrio hídrico celular bajo estrés. El aumento observado en la concentración intercelular de CO₂ junto con la reducción de la fotosíntesis indica limitaciones no estomáticas, probablemente asociadas a procesos bioquímicos alterados durante condiciones de estrés severo.
Sin embargo, la magnitud y efectividad de estas respuestas parecen variar entre especies y genotipos. Se ha reportado consistentemente que F . tataricum muestra una mayor tolerancia a la sequía en comparación con F. esculentum, como lo demuestra su mayor capacidad de ajuste osmótico, mayor actividad antioxidante y funciones metabólicas relativamente estables bajo estrés. En contraste, se ha sugerido que F. esculentum adopta una estrategia de evitación de la sequía en lugar de una tolerancia real, basándose en ajustes morfológicos y fenológicos como la mejora de los rasgos radiculares y patrones de crecimientoalterados 29. Estas estrategias contrastantes destacan diferencias importantes específicas de cada especie en la respuesta a la sequía, aunque la variabilidad en las condiciones experimentales y la gravedad del estrés también pueden contribuir a las discrepancias observadas. A nivel bioquímico, el estrés por sequía induce alteraciones significativas en los sistemas antioxidantes, con un aumento de las actividades de enzimas como la superóxida dismutasa (SOD), la peroxidasa (POD) y la catalasa (CAT), junto con niveles elevados de marcadores de especies reactivas de oxígeno (ROS) como H₂O₂30. Aunque estas respuestas están ampliamente informadas, su dinámica temporal varía entre estudios, con actividades enzimáticas que suelen aumentar durante la exposición inicial al estrés y disminuir bajo sequías prolongadas o severas, lo que sugiere un umbral a partir del cual los mecanismos de protección pueden volverse insuficientes.
A nivel molecular, las vías de señalización mediadas por el ácido abscisico (ABA) desempeñan un papel fundamental en la coordinación de respuestas a la sequía. En F. tataricum, el aumento de la expresión de genes receptores ABA (por ejemplo, FtPYL14 y FtPYL15) bajo condiciones de sequía pone de manifiesto su implicación en la señalización del estrés y el desarrollo de granos. Aunque estos hallazgos aportan importantes conocimientos sobre los mecanismos regulatorios, la mayor parte de la evidencia proviene de sistemas experimentales controlados, y su relevancia funcional en condiciones de campo aún está por consolidarse plenamente.
Alta tolerancia a la tensión térmica en el trigo sarraceno
La temperatura es un factor clave para el éxito reproductivo en el trigo sarraceno, con numerosos estudios que indican que F. esculentum es especialmente sensible al estrés térmico, especialmente durante la fase de floración. Existe un fuerte consenso en que las temperaturas óptimas para el crecimiento y la reproducción oscilan entre 18 y 23 °C, mientras que las desviaciones respecto a este rango —tanto por debajo como por encima— afectan negativamente a la floración, la fertilización y el desarrollo delas semillas 31. Las temperaturas elevadas, en particular, se han asociado consistentemente con un desarrollo embrionario deteriorado, reducción de la formación de semillas y menor rendimiento final. Sin embargo, las respuestas a altas temperaturas no son uniformes en genotipos o especies. Por ejemplo, la variabilidad en la tolerancia al calor entre accesos de F. esculentum , como "Panda" y "PA15", resalta la importancia de los factores genéticos para determinar la estabilidad reproductiva bajo estrés. De manera similar, aunque F. esculentum se considera generalmente sensible al calor, las observaciones comparativas sugieren que F. tataricum puede mostrar una resistencia relativamente mayor bajo temperaturas elevadas, aunque la evidencia comparativa directa sigue siendo limitada.
A nivel morfológico y fisiológico, la alta temperatura induce respuestas complejas y a veces contrastantes. Por ejemplo, se ha demostrado que las temperaturas elevadas aceleran el desarrollo fenológico, lo que conduce a una floración más temprana, una reducción de la longitud del entrenudo y un aumento del nodonúmero 32. Los procesos reproductivos parecen ser especialmente vulnerables al estrés térmico. Los estudios informan de forma consistente de un descenso en el número de sacos embrionarios correctamente desarrollados y de un aumento en las tasas de aborto por semillas a temperaturas elevadas (por ejemplo, ≥28–30 °C)33. Curiosamente, aunque la producción de polen en F. esculentum puede aumentar bajo temperaturas más altas, esto no se traduce necesariamente en un mejor éxito en la fertilización, posiblemente debido a su sistema de autoincompatibilidad y al daño inducido por calor en las estructuras reproductivas femeninas. Esto pone de manifiesto una discrepancia clave entre las respuestas reproductivas masculinas y femeninas bajo estrés térmico.
A nivel bioquímico, tanto F. esculentum como F. tataricum presentan una actividad antioxidante aumentada bajo temperaturas elevadas, lo que sugiere la activación de mecanismos de defensa frente al estrés oxidativo inducido porel calor 34. Cabe destacar que los tejidos reproductores como las inflorescencias suelen mostrar respuestas antioxidantes más fuertes que los tejidos vegetativos, lo que indica una prioridad en la protección reproductiva. Los estudios moleculares revelan además que el estrés térmico altera las vías de señalización hormonal, especialmente aquellas que involucran ácido abscisico (ABA). Por ejemplo, la reducción de la expresión de genes receptores ABA (por ejemplo, FtPYL16 y FtPYL17) bajo temperaturas extremas (38 °C) sugiere una señalización y regulación del estrés deterioradas. Aunque estos hallazgos aportan información sobre los mecanismos regulatorios subyacentes, sus implicaciones funcionales en condiciones de campo siguen siendo en gran medida inexploradas. Curiosamente, bajo escenarios combinados de estrés que implican CO₂ elevado y alta temperatura, se ha demostrado que F. esculentum mantiene un estado relativamente estable en el agua, actividad fotosintética y eficiencia en el uso del agua en comparación con cultivos convencionales como eltrigo 35.
Tolerancia a bajas temperaturas en el trigo sarraceno
El estrés frío representa una restricción significativa para el crecimiento del trigo sarraceno, con una susceptibilidad que varía notablemente según las etapas de desarrollo y las especies. La evidencia indica de forma consistente que las primeras etapas de crecimiento, especialmente desde el desarrollo primario hasta el secundario de la hoja, son las más vulnerables a bajas temperaturas. También se han reportado respuestas específicas de tejido, con hipocótilos que muestran mayor sensibilidad a ajustes osmóticos inducidos por frío, como la acumulación de sacarosa y galactósidos, en comparación con los cotilédones y raíces en F. esculentum. Esto sugiere que las respuestas al estrés por frío no son uniformes dentro de la planta y pueden implicar una regulación diferencial del metabolismo de los carbohidratos entre tejidos. Los estudios comparativos destacan una notable variación interespecífica en la tolerancia al frío. Se informa generalmente que F. tataricum exhibe mayor resistencia que F. esculentum, como lo demuestra el mayor crecimiento de las raíces, la mayor eficiencia fotosintética y la reducción del daño oxidativo bajo condiciones de estrés frío36. Estos hallazgos sugieren que un mejor mantenimiento de los procesos fisiológicos y el equilibrio oxidativo son determinantes clave de la tolerancia al frío. Sin embargo, incluso dentro de F. tataricum, la tolerancia no es absoluta; temperaturas extremadamente bajas pueden inhibir la germinación y el crecimiento temprano, como se observa en genotipos como "Dingku1"37.
A nivel bioquímico, el estrés frío moderado (por ejemplo, alrededor de 16 °C) se ha asociado con una mayor acumulación de metabolitos secundarios como flavonoides y fenólicos, que se sabe que desempeñan funciones protectoras frente al daño oxidativo. Aunque esta respuesta es ampliamente observada, su contribución a la tolerancia general al estrés puede depender del equilibrio entre la acumulación de metabolitos protectores y la extensión del daño celular bajo condiciones de estrés prolongadas o severas. La evidencia molecular emergente destaca aún más el papel de la regulación epigenética y transcripcional en la adaptación al estrés en frío. En F. tataricum, se ha demostrado que la exposición al frío altera los patrones de metilación del ADN y modula la expresión de genes implicados en vías metabólicas y reguladoras, incluyendo FtDHE1, FtCuAO y FtRPB138. La implicación de la metilación del ADN en la regulación de la acumulación de metabolitos, como el contenido de lisina, sugiere un posible vínculo entre la modificación epigenética y la adaptación metabólica bajo estrés.
Tolerancia al estrés salino en el trigo sarraceno
La salinidad es una importante restricción abiótica que limita la productividad del trigo sarraceno, principalmente por sus efectos negativos en las relaciones hídricas de las plantas, el balance iónico y la absorción de nutrientes. En los estudios, una tendencia constante es la reducción de parámetros de crecimiento como la altura de la planta, la acumulación de biomasa, la longitud de las raíces y el diámetro del tallo con el aumento de las concentraciones de NaCl, lo que indica un efecto inhibitorio dependiente de la dosis de la salinidad en el desarrollo de la planta. Por ejemplo, múltiples genotipos de F. tataricum presentan supresión progresiva del crecimiento y síntomas visibles de estrés, incluyendo amarillamiento de las hojas, deshidratación y deterioro tisular, bajo condiciones elevadas desal 39. Sin embargo, las respuestas a la salinidad no son estrictamente lineales, y niveles moderados de estrés pueden inducir efectos adaptativos o estimulantes en ciertos genotipos.
A nivel molecular, un cuerpo considerable de investigación se ha centrado en los factores de transcripción (TF) y las vías de señalización asociadas con la tolerancia a la salinidad, especialmente en F. tataricum. Se ha demostrado que genes como FtbZIP83, FtNAC31 y FtWRKY46 mejoran la tolerancia a la sal cuando se sobreexpresan en sistemas modelo como Arabidopsis thaliana, lo que conduce a una mejor germinación, desarrollo radicular, retención de clorofila y acumulación de osmoprotectores, junto con una reducción del dañooxidativo 40. De manera similar, FtMAPK1 ha estado implicado en la regulación de las TF aguas abajo (por ejemplo, FtMYB21, FtNAC4/6/9) y en la mejora de la actividad enzimática antioxidante bajo estréssalino 41. Aunque la mayoría de la evidencia proviene de sistemas experimentales transgénicos o controlados, que no pudieron reflejar adecuadamente la complejidad de las situaciones de campo, estos hallazgos ofrecen importantes conocimientos sobre la base genética de la tolerancia a la salinidad. Además, se sabe poco sobre cómo interactúan funcionalmente estos genes y cómo se integran con las reacciones fisiológicas.
Rasgos radiculares en el trigo sarraceno bajo estrés por humedad
El trigo sarraceno (Fagopyrum spp.) demuestra una considerable adaptabilidad a una amplia variedad de tipos de suelo, aunque existe un acuerdo general en que funciona de forma óptima en suelos de textura clara a media, como la tierra arenosa, la tierra y la tierra limosa, que son prevalentes en regiones como la Región del Himalaya Oriental (EHR). Su tolerancia a suelos ácidos mejora aún más su idoneidad para ambientes marginales. Sin embargo, el tipo de suelo por sí solo no determina la productividad; La disponibilidad de humedad sigue siendo un factor limitante crítico, especialmente durante las temporadas invernales cuando la escasez de agua limita el rendimiento de los cultivos. En condiciones tan limitadas por la humedad, el trigo sarraceno muestra una resistencia notable, que se ha atribuido en gran medida a su sistema radicular adaptativo. Varios estudios sugieren que el trigo sarraceno puede mantener el crecimiento bajo estrés hídrico modificando la arquitectura radicular para acceder a humedad y nutrientes más profundosdel suelo. Esta capacidad de plasticidad radicular se considera un rasgo adaptativo clave; sin embargo, existe cierta inconsistencia en la caracterización de su sistema radicular. Mientras que algunos informes enfatizan su capacidad para desarrollar raíces más profundas y exploratorias bajo estrés, otros describen un número relativamente limitado de raíces finas y patrones de ramificaciónsimplificados 43. De forma más amplia, rasgos radiculares como el aumento de la profundidad de enraizamiento, el aumento de la superficie y los patrones dinámicos de ramificación son ampliamente reconocidos como determinantes críticos de la tolerancia a la sequía en la especiede planta 44.
Avances moleculares y genéticos en el trigo sarraceno
El creciente interés por el contenido nutricional del trigo sarraceno y su capacidad de adaptación a situaciones de estrés lo ha convertido en un modelo valioso para investigaciones moleculares y genéticas (Fagopyrum spp.). La creación de ensamblajes genómicos preliminares para F. esculentum y F. tataricum ha sido posible gracias al avance de la tecnología de secuenciación de alto rendimiento, que ofrece plataformas cruciales para el mapeo de rasgos, la identificación génica y la genómica comparativa. Las dos especies difieren significativamente en cuanto al tamaño del genoma, la organización estructural y la cantidad de secuencias repetitivas, según estudios genómicoscomparativos 45,46. Estas diferencias genéticas suelen asociarse con divergencia fenotípica, como variaciones en la tolerancia al estrés, siendo F. tataricum que suele mostrar mayor resiliencia en circunstancias ambientales difíciles.
Aunque la disponibilidad de recursos genómicos ha avanzado significativamente la investigación sobre el trigo sarraceno, su aplicación práctica en la mejora de cultivos sigue evolucionando. Muchos genes y regiones genómicas identificadas asociadas a la tolerancia al estrés requieren una validación funcional adicional, especialmente en condiciones de campo. Por lo tanto, integrar los datos genómicos con estudios fisiológicos y agronómicos será esencial para traducir estos conocimientos en estrategias de mejora eficaz.
Visión general de los recursos ómicos en trigo sarraceno
Los avances en tecnologías ómicas, incluyendo genómica, transcriptómica, proteómica y metabolómica, han mejorado sustancialmente nuestra comprensión de los sistemas biológicos vegetales al permitir un análisis en múltiples capas de la función génica, regulación y expresión fenotípica 46,47,48. En el trigo sarraceno (Fagopyrum spp.), estos enfoques se han aplicado cada vez más para diseccionar la base genética y molecular de rasgos agronómicos clave como la tolerancia al estrés, la calidad nutricional y la estabilidad del rendimiento bajo condiciones ambientales variables49. A nivel genómico, la disponibilidad de ensamblajes genómicos preliminares para F. esculentum y F. tataricum ha proporcionado una base fundamental para el análisis genético y la mejora de cultivos. La genómica comparativa revela diferencias sustanciales en la organización del genoma, incluyendo el tamaño del genoma y el contenido repetitivo, con F. esculentum (~1,2 Gb) mostrando un genoma más complejo y repetitivo en comparación con el genoma relativamente compacto de F. tataricum (~510 Mb)46. Estas diferencias estructurales suelen asociarse con divergencia funcional, especialmente en la respuesta al esfuerzo, ya que F. tataricum generalmente demuestra una mayor tolerancia a los estrés abióticos.
El análisis transcriptómico proporciona información dinámica sobre los patrones de expresión génica bajo condiciones de desarrollo y estrés. Los estudios de secuenciación de ARN informan de forma consistente la regulación al alza de genes sensibles al estrés, incluyendo aquellos que codifican proteínas abundantes en embriogénesis tardía (LEA), deshidrinas y familias clave de factores de transcripción como DREB, NAC y WRKY bajo estrés abiótico como sequía, salinidad y frío50. Los estudios integrados sobre metabolomas transcriptómicos destacan aún más la regulación coordinada de las vías metabólicas, especialmente la biosíntesis de flavonoides. Por ejemplo, el aumento de la expresión de genes como CHS, CHI y F3H se ha relacionado con una mayor acumulación de compuestos antioxidantes, lo que sugiere un vínculo funcional entre la expresión génica y la mitigación del estrés. No obstante, la mayoría de los estudios transcriptómicos se realizan en condiciones controladas, y su reproducibilidad en entornos de campo sigue siendo una limitación clave. Las investigaciones proteómicas complementan los datos transcriptómicos al revelar modificaciones post-transcripcionales y postraduccionales que influyen directamente en la adaptación al estrés. Bajo condiciones de estrés abiótico, las plantas de trigo sarraceno presentan una mayor abundancia de proteínas implicadas en la defensa contra el estrés, incluyendo proteínas de choque térmico (HSPs), enzimas antioxidantes y proteínas relacionadas con ladesintoxicación 51.
Los estudios metabolómicos esclarecen aún más la base bioquímica de la tolerancia al estrés mediante el perfil de metabolitos primarios y secundarios implicados en la protección celular. Un hallazgo consistente es la acumulación de osmolitos (por ejemplo, prolina, glicina betaína), ácidos orgánicos y compuestos polifenólicos bajo condiciones deestrés 23. Una tabla que resume las principales técnicas ómicas, incluyendo genómica, transcriptómica, proteómica, metabolómica y edición genómica, junto con sus hallazgos clave, aplicaciones y literatura asociada en especies de Fagopyrum, se proporciona en la Tabla 1 52,53,54,55,56,57,58,59,60,61 .
Edición genómica para mejorar rasgos en trigo sarraceno
Con la capacidad de realizar cambios específicos en loci genómicos concretos y la promesa de acelerar la mejora de los cultivos, la edición genómica es un avance importante en el mejoramiento de precisión de plantas 62,63,64. Sin embargo, dado que las vías estables y regulares de edición genómica aún no están completamente desarrolladas en el trigo sarraceno (Fagopyrum spp.), su aplicación debe considerarse aún emergente y principalmente prospectiva.
Actualmente, la edición genómica específica del trigo sarraceno aún se encuentra en una fase conceptual o experimental temprana, con la mayoría de los avances centrados en la identificación de genes candidatos más que en fenotipos verificados editados por genoma. Los posibles objetivos incluyen genes vinculados al control metabólico y la respuesta al estrés. Por ejemplo, basándose en datos de otros sistemas de cultivo, factores de transcripción como DREB2A, conocidos por controlar las respuestas de las plantas al estrés por calor y sequía, se consideran posibles objetivos para mejorar la tolerancia al estrés abiótico en el trigosarraceno 65. De manera similar, se piensa que genes como el PAL (fenilalanina amoníaco-liasa), que son esenciales para las vías de producción de flavonoides y fenilpropanoides, podrían ser objetivos para aumentar la acumulación de sustancias bioactivas como la rutina. Además, se han propuesto genes potenciales para mejorar la adaptación al fotoperiodo y la estabilidad del rendimiento en diversos contextos, incluyendo reguladores del tiempo de floración como FT (Locus Floral T). Es crucial recalcar que, en lugar de ser confirmados por la edición genómica en trigo sarraceno, estos roles funcionales se deducen mayormente de funciones génicas conservadas en otras especies vegetales.
Un factor limitante importante para la edición genómica en el trigo sarraceno es la dificultad de una regeneración eficiente de plantas a partir de sistemas de cultivo de tejidos, que varía significativamente entre cultivares y sigue siendo un cuello de botella clave para una transformación estable. No obstante, varios avances metodológicos proporcionan una base experimental inicial:
(i) Sistemas de expresión transitoria y ensayos de protoplastos, que permiten la validación funcional preliminar de constructos de edición genética a nivel celular en un contexto no regenerativo.
(ii) Enfoques de transformación mediados por agrobacterias, donde el uso reciente de reguladores morfogénicos como BABY BOOM (BBM) y WUSCHEL2 (WUS2) ha demostrado potencial para mejorar la eficiencia de regeneración en sistemas vegetalesrecalcitrantes 66.
(iii) Métodos de bombardeo de partículas, que se están explorando como una estrategia alternativa de entrega de ADN, aunque su eficiencia en trigo sarraceno sigue siendo variable y depende del genotipo.
En general, estos enfoques deben considerarse tecnologías habilitadoras más que sistemas totalmente optimizados para la edición genómica rutinaria en trigo sarraceno.
Tecnologías emergentes de edición genómica asociadas con los sistemas CRISPR/Cas
La precisión y adaptabilidad del cambio genético dirigido en plantas ha aumentado con los desarrollos recientes en tecnologías de edición genómica. Específicamente, la edición de bases reduce la posibilidad de inestabilidad genómica y minimiza los efectos fuera del objetivo al permitir alteraciones nucleótidicas dirigidas sin causar rupturas de doble cadena. La edición principal, una técnica más moderna derivada de CRISPR/Cas, ofrece versatilidad adicional para crear características complejas al permitir inserciones, eliminaciones y conversiones de baseprecisas 63,67.
Aunque estas tecnologías han mostrado resultados impresionantes en varias especies modelo y de cultivos, su uso en el trigo sarraceno sigue siendo mayormente teórico hasta que se desarrollan mecanismos efectivos de transformación y regeneración. Por lo tanto, su relevancia para el aumento del trigo sarraceno debe considerarse actualmente como un potencial orientado al futuro más que como competencia demostrada.
A pesar de estos avances, varios obstáculos siguen impidiendo la adopción generalizada en sistemas de transformación menos desarrollados como el trigo sarraceno. Estas incluyen la posibilidad de mutaciones involuntarias que puedan afectar la estabilidad de los rasgos y la necesidad de mejores métodos de administración, especialmente técnicas libres de ADN como la edición basada en ribonucleoproteínas (RNP), que cada vez son más populares debido a preocupaciones de bioseguridad y regulación. Además, la rapidez con la que la investigación de laboratorio se traduce en el despliegue en el campo puede verse aún más afectada por diferencias en los marcos regulatorios nacionales y la baja aceptación pública de los cultivos editados por el genoma.
De manera crucial, la edición genómica debe considerarse una parte complementaria de los marcos integrados de mejoramiento, como la selección tradicional y asistida por marcadores, en lugar de un enfoque independiente. Cuando se desarrollen sistemas de transformación fiables para el trigo sarraceno, su uso más potencial será acelerar la validación e implementación de genes candidatos. Además, se prevé que la combinación de métodos multi-ómicos (metabolómica, transcriptómica y genómica) mejore la anotación funcional y el descubrimiento de genes candidatos, facilitando una selección más precisa de rasgo-objetivo en futuras estrategias de edición genómica.
Conclusiones
El trigo sarraceno (Fagopyrum spp.) es un pseudocereal resistente al clima y rico en nutrientes, con un gran potencial para la agricultura sostenible. Esta revisión sintetiza los avances recientes en la comprensión de las bases fisiológicas, moleculares y genéticas de su tolerancia al estrés, productividad y rasgos nutracéuticos. La integración de enfoques multiómicos, incluyendo genómica, transcriptómica, proteómica y metabolómica, ha permitido identificar genes clave y vías reguladoras asociadas con la adaptación al estrés abiótico y la acumulación de compuestos bioactivos.
Estas perspectivas ponen de manifiesto la idoneidad del trigo sarraceno para el cultivo en entornos marginales, sus bajos requerimientos de insumos y sus contribuciones a la salud del suelo, la biodiversidad y la sostenibilidad de los ecosistemas. Sin embargo, la validación funcional de los genes candidatos y su traducción efectiva en programas de mejoramiento siguen siendo desafíos clave.
La investigación futura debería priorizar el mapeo de rasgos de alta resolución, la genómica funcional y la aplicación de herramientas avanzadas de edición genómica como los sistemas CRISPR/Cas para acelerar la mejora de los cultivos. Fortalecer las cadenas de valor y promover la adopción por parte de los agricultores aumentará aún más su relevancia agrícola. En general, el trigo sarraceno representa un cultivo estratégico para abordar la seguridad alimentaria, las demandas nutricionales y los desafíos del cambio climático en agroecosistemas vulnerables.
| Área de OMICS | Perspectivas clave | Aplicaciones | Referencia(s) |
| Genómica | Genomas preliminares de F. esculentum y F. tataricum | Selección asistida por marcador; Descubrimiento de genes | 52 |
| Análisis comparativo entre F. esculentum, F. tataricum y especies relacionadas de Polygonaceae | Revelaron clústeres génicos conservados para tolerancia al estrés, síntesis secundaria de metabolitos y regulación de la floración. | 53 | |
| Clonación y sobreexpresión génica (por ejemplo, FtMYB, FtDFR, FtFLS) | Los factores de transcripción MYB y bHLH regulan la biosíntesis de flavonoides y la tolerancia al estrés. | 54 | |
| Transcriptómica | Cambios en la expresión génica bajo el estrés de sequía, sal y frío | Comprensión de las vías de señalización de estrés | 55 |
| ARN-Seq bajo estrés abiótico (sal, sequía, frío) | Identificación de genes diferencialmente expresados (DEGs) relacionados con la defensa antioxidante, la osmoprotección y el metabolismo fenilpropanoide. | 56 | |
| Proteómica | Proteínas de choque térmico, proteínas LEA, enzimas antioxidantes | Identificación de proteínas sensibles al estrés | 57 |
| Electroforesis 2D-Gel y LC–MS/MS | Caracterizó proteínas sensibles al estrés implicadas en la captura de ROS, metabolismo energético y proteínas de almacenamiento de semillas. | 58 | |
| Metabolómica | Acumulación de rubina, quercetina y otros flavonoides; Perfilado basado en LC–EM de flavonoides y compuestos fenólicos | Mejora nutricional y tolerancia al estrés; identificaron niveles altos de rubina, quercetina y catequina; Acumulación correlacionada de metabolitos con la expresión de genes biosintéticos | 59 |
| Edición del genoma | CRISPR/Cas9 dirigido a genes de estrés y metabólicos | Mejoramiento de precisión y genómica funcional | 60 |
| CRISPR/Cas9 en F. tataricum | La transformación exitosa y eliminación de genes candidatos (por ejemplo, FtPDS) validó la viabilidad de la edición; herramienta para mejorar rasgos en el futuro. | 61 |
Tabla 1: Visión general de los enfoques ómicos en el trigo sarraceno y sus principales ideas y aplicaciones.
Esta tabla resume las principales técnicas ómicas, incluyendo genómica, transcriptómica, proteómica, metabolómica y edición genómica, junto con sus hallazgos clave, aplicaciones y literatura asociada en especies de Fagopyrum .
Divulgaciones
Los autores declaran que no hay conflicto de intereses
Agradecimientos
Los autores agradecen el apoyo financiero del Departamento de Biotecnología (DBT) del Gobierno de la India, en el marco del proyecto titulado Descifrar la genética para mejorar el rendimiento y el potencial nutricional del trigo sarraceno (n.º número BT/PR45195/NER/95/1930/2022; Fecha: 30-09-2024. El Dr. Sajad Ali reconoce el apoyo del Decano de Investigación Científica, Vicepresidencia de Estudios de Posgrado e Investigación Científica, Universidad King Faisal, Arabia Saudí (KFU262762).