Name: Caracterización de la transferencia de electrones extracelular mediada en bacterias lácticas con un sistema bioelectroquímico de tres electrodos y dos cámaras (Video) | JoVE Journal
Uploaded: 2024-08-23T14:50:00.000+00:00
Duration: 10 min 23 s
Description: Aprenda a caracterizar la transferencia de electrones extracelular mediada en Lactiplantibacillus plantarum mediante un sistema bioelectroquímico de tres electrodos y dos cámaras. Este método permite evaluar el papel de mediadores redox como el DHNA en la EET y sus aplicaciones en bioelectroquímica y fermentación de alimentos.

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<meta charset="utf8"></head><body>Análisis de cronoamperometría de EET en Lactiplantibacillus plantarum con DHNA

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Los sistemas bioelectroquímicos interconectan los microbios con los electrodos, lo que permite la investigación de los mecanismos de transferencia de electrones extracelulares (EET) y proporciona enfoques renovables para la bioelectrocatálisis 1,2,3. Los microbios que realizan EET de forma natural se conocen como exoelectrógenos, que transfieren electrones derivados del metabolismo a aceptores de electrones terminales extracelulares, por ejemplo, óxidos de hierro (hidr) y electrodos1. Caracterizadas por primera vez en las especies Geobacter y Shewanella 4,5, las vías EET se han identificado desde entonces en muchas bacterias. Estos exoelectrógenos desempeñan un papel central en varias tecnologías electroquímicas microbianas, como la generación de energía eléctrica a partir de flujos de desechos, la fijación deCO2 y la producción de productos químicos valiosos mediante electrosíntesis 1,6,7,8,9,10,11,12.
Uno de estos exoelectrógenos es Lactiplantibacillus plantarum, una bacteria grampositiva del ácido láctico13. L. plantarum es una bacteria probiótica nómada que reside en una amplia gama de ambientes, incluidos los intestinos de los seres humanos y otros vertebrados, así como en muchos tipos de alimentos como carne, cereales, verduras y alimentos y bebidas fermentados 14,15,16,17. Su genoma codifica un metabolismo flexible y heterofermentativo, lo que permite una adaptación exitosa a través de estos diversos entornos. Está bien estudiado, es ampliamente utilizado en las industrias de alimentos y salud, y generalmente reconocido como seguro por la Administración de Alimentos y Medicamentos18,19. Como tal, L. plantarum tiene el potencial de servir como una plataforma útil para las tecnologías basadas en EET.
Investigaciones recientes en L. plantarum han identificado un operón multigénico que codifica una vía compleja de EET originalmente caracterizada en Listeria monocytogenes13,20. En L. plantarum, las proteínas sintetizadas a partir de este operón facilitan la EET en un sistema bioelectroquímico (BES) cuando se les proporciona el ácido quinona 1,4-dihidroxi-2-naftoico (DHNA) como mediador de electrones13. La primera proteína esencial en esta vía es una NADH-quinona oxidorreductasa (Ndh2) unida a la membrana, que oxida el NADH y reduce el DHNA. El DHNA entrega electrones directamente a un electrodo o indirectamente a través de la proteína accesoria PplA (Figura 1)13,21,22. Investigaciones recientes indican que L. plantarum también puede usar otras quinonas que son estructuralmente similares al DHNA como mediadores de electrones; sin embargo, L. plantarum es incapaz de producir DHNA o estas quinonas alternativas, por lo que los mediadores deben estar exógenamente presentes en el ambiente para que ocurra la EET 13,22,23.
<img alt="Figure 1" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/67204/67204fig01.jpg"> 
Figura 1: Flujo de electrones en Lactiplantibacillus plantarum EET. Ndh2 pasa electrones del NADH a la quinona DHNA. Los electrones se transportan al electrodo para producir corriente, ya sea directamente por quinona reducida o indirectamente a través de la proteína accesoria PplA. Abreviaturas: FAD = flavina adenina dinucleótido; FMN = Mononucleótido de flavina; EET = transferencia de electrones extracelulares; NADH = nicotinamida adenina dinucleótido reducido; Ndh2 = NADH-quinona oxidorreductasa; DHNA = ácido 1,4-dihidroxi-2-naftoico; PplA = fosfolipasa A. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204fig01large.jpg" target="_blank">Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.</a>
En este artículo, proporcionamos un protocolo completo para el uso de un método basado en BES para caracterizar la EET mediada por DHNA en L. plantarum. Un sistema de tres electrodos y dos cámaras confina las bacterias al electrodo de trabajo, lo que permite un control preciso del potencial aplicado a las bacterias y evita la diafonía entre el electrodo de trabajo y el contraelectrodo. Presentamos un protocolo completo que abarca 5 días, que cubre la preparación previa al experimento, el ensamblaje de BES, el análisis de EET utilizando cronoamperometría (CA) y voltamperometría cíclica (CV), y el análisis de muestras posterior al experimento. Este protocolo se puede aplicar para desentrañar los mecanismos de las vías de EET y construir sistemas para la electrofermentación y la electrocatálisis.

<table><tbody><tr><td>Ácido 1,4-dihidroxi-2-naftoico (DHNA)</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>281255-25G</td><td></td></tr><tr><td>Alambre de titanio de 1,0 mm de diámetro</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td></td><td>045485.BY Cortado a medida para electrodos de trabajo y contraelectrodos</td></tr><tr><td>120-C Láminas de óxido de aluminio de 9" x 11"</td> <td>Johnson Abrasives</td><td>10108-15</td><td></td></tr><tr><td>Jeringas de plástico de 3 mL</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14955457</td><td></td></tr><tr><td>Solución de KCl 3M saturada con cloruro de plata</td><td>Millipore Sigma</td><td>60137-250ML</td><td></td></tr><tr><td>Fieltro de carbono de 6,35 mm de espesor</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>043200.RF</td><td>Cortado en rondas de 16 cm2</td></tr><tr><td>Electrodo de referencia Ag/AgCl</td><td>CH Instruments</td><td>CH111</td><td></td></tr><tr><td>Air-Tite Premium Agujas hipodérmicas</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14-817-102</td><td></td></tr><tr><td>AlK(SO)4 * 12H2O</td><td>Sigma-Aldrich</td><td>237086-100G</td><td></td></tr><tr><td>Citrato de amonio tribásico</td><td>Millipore Sigma</td><td>A1332</td><td></td></tr><tr><td>Centrífuga Avanti J-15R</td><td>Beckman Coulter</td><td>B99517</td><td></td></tr><tr><td>BD Aguja de deslizamiento de precisión, 18 g x 1 pulgada</td><td>Aguja</td> de deslizamiento de precisión Thermo Fisher Scientific <td>14-826-5G</td><td></td></tr><tr><td>BD, 21 G x 2 pulgadas</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14-821-13N</td><td></td></tr><tr><td>Bel-Art SP Scienceware Cleanware Aqua-Clear Water Condtioner</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>23-278339</td><td></td></tr><tr><td>Biotina</td><td>Millipore Sigma</td><td>B4639</td><td></td></tr><tr><td>CaCl2</td><td>Millipore Sigma</td><td>C4901</td><td></td></tr><tr><td>Calcio D-(+)-pantotenato</td><td>Millipore Sigma</td><td>1087009</td><td></td></tr><tr><td>Ácidos casaminos</td><td>Millipore Sigma</td><td>2240-OP</td><td></td></tr><tr><td>membrana de intercambio catiónico</td><td>Membranas International</td><td>CMI-7000</td><td>Cortado en redondos se ajusta a la junta tórica BES</td></tr><tr><td>CoCl2 * 6H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>C8661</td><td></td></tr><tr><td>CuSO4 * 5H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>C8027</td><td></td></tr><tr><td>Cisteína-HCl * H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>30129</td><td></td></tr><tr><td>DMSO</td><td>Millipore Sigma</td><td>5439001000</td><td></td></tr><tr><td>DS-11+ Espectrofotómetro</td><td>Denovix</td><td>N/A</td><td></td></tr><tr><td>EC-Lab Software</td><td>BioLogic</td><td>N/A</td><td></td></tr><tr><td>ECO E 4 S termostato de calefacción</td><td>Lauda-Brinkmann</td><td>Cat. Nº 115 V; 60 Hz : L001191</td><td></td></tr><tr><td>FeSO4 * 7H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>215422</td><td></td></tr><tr><td>Ácido fólico</td><td>Millipore Sigma</td><td>F8758</td><td></td></tr><tr><td>H3BO3</td><td>Millipore Sigma</td><td>B6768</td><td></td></tr><tr><td>Jeringas de insulina con aguja intravenosa BD Micro-Fine</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14-829-1A</td><td></td></tr><tr><td>Lactiplantibacillus plantarum</td><td>NCIMB8826 N/A</td><td>N/A</td><td>Referencia: Tejedor-Sanz et al., 2022</td></tr><tr><td>Caldo Lactobacillus MRS</td><td>HiMedia</td><td>M369</td><td></td></tr><tr><td>M9 Caldo</td><td>Milliport Sigma</td><td>63011</td><td></td></tr><tr><td>Sulfato de magnesio anhidro</td><td>Millipore Sigma</td><td>208094</td><td></td></tr><tr><td>Sulfato de manganeso monohidratado</td><td>Millipore Sigma</td><td>221287</td><td></td></tr><tr><td>manitol</td><td>Millipore Sigma</td><td>M1902-1KG</td><td></td></tr><tr><td>Mettler Toledo FiveEasy Medidor de pH de sobremesa</td><td>Hogentogler</td><td>F20-KIT</td><td></td></tr><tr><td>MgCl2 * 6H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>M9272</td><td></td></tr><tr><td>MgSO4 * 7H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>M2773</td><td></td></tr><tr><td>Millex - GV 0.22 & micro; m Unidad de filtro de membrana de PVDF</td><td>Millipore Sigma</td><td>SLGV004SL</td><td></td></tr><tr><td>MnCl2 * 4H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>203734</td><td></td></tr><tr><td>MnSO4 * H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>221287</td><td></td></tr><tr><td>MOPS</td><td>Millipore Sigma</td><td>M1442</td><td></td></tr><tr><td>N2 gas</td><td>Airgas</td><td>Filtro NI UHP300</td><td>antes de usar</td></tr><tr><td>Na2MoO4 * 2H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>331058</td><td></td></tr><tr><td>Na2SO4</td><td>Millipore Sigma</td><td>238597</td><td></td></tr><tr><td>NaCl</td><td>Millipore Sigma</td><td>S9888</td><td></td></tr><tr><td>NH4Cl</td><td>Millipore Sigma</td><td>A9434</td><td></td></tr><tr><td>Ácido nicotínico</td><td>Millipore Sigma</td><td>N-0761</td><td></td></tr><tr><td>Ácido nitrilotriacético (NTA)</td><td>Millipore Sigma</td><td>72560</td><td></td></tr><tr><td>Ácido p-aminobenzoico</td><td>Millipore Sigma</td><td>P9879</td><td></td></tr><tr><td>Solución salina tamponada con fosfato, solución 10x</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>BP399-1</td><td></td></tr><tr><td>Fosfato de potasio dibásico</td><td>Millipore Sigma</td><td>P8281</td><td></td></tr><tr><td>potenciostat</td><td>BioLogic</td><td>VMP-300</td><td></td></tr><tr><td>Proteasa peptona #3</td><td>Bacto</td><td>211693</td><td></td></tr><tr><td>Piridoxina HCl</td><td>Millipore Sigma</td><td>P6280</td><td></td></tr><tr><td>Riboflavina</td><td>Millipore Sigma 555682</td><td></td><td></td></tr><tr><td>RO10 plataforma de barra agitadora magnética</td><td>IKA</td><td>3691000</td><td></td></tr><tr><td>Acetato de sodio trihidrato</td><td>Millipore Sigma</td><td>935700</td><td></td></tr><tr><td>Barra agitadora, en forma de huevo</td><td>Thermo Fisher Scientific</td><td>14-512-121</td><td>Colocar en cámara anódica de BES</td></tr><tr><td>Tiamina HCl</td><td>Millipore Sigma</td><td>V-014</td><td></td></tr><tr><td>Ácido tióctico (&alfa;-ácido lipoico)</td><td>Millipore Sigma</td><td>T-1395</td><td></td></tr><tr><td>Triptófano</td><td>Millipore Sigma</td><td>9136</td><td></td></tr><tr><td>Tween80</td><td>Millipore Sigma</td><td>P4780</td><td></td></tr><tr><td>Vitamin B12</td><td>Millipore Sigma</td><td>V6629</td><td></td></tr><tr><td>Juego MCF encamisado, 100 ml, NW25, 2 puertos GL14</td><td>Adams & Chittenden Scientific Glass</td><td>NA</td><td>Extracto de</td></tr><tr><td>levadura</td> personalizado <td>Millipore Sigma</td><td>Y1625</td><td></td></tr><tr><td>ZnSO4 * 7H2O</td><td>Millipore Sigma</td><td>Z0251</td><td></td></tr></tbody></table>

caracterización de la transferencia de electrones extracelular mediada en bacterias lácticas con un sistema bioelectroquímico de tres electrodos y dos cámaras

Characterizing Mediated Extracellular Electron Transfer in Lactic Acid Bacteria with a Three-Electrode, Two-Chamber Bioelectrochemical System

Análisis de cronoamperometría La EET de L. plantarum se puede observar a través de los datos de cronoamperometría (CA) representados en la Figura 3, en los que la traza de densidad de corriente visualiza la transferencia de electrones de L. plantarum al electrodo de trabajo. Monitoreamos la densidad de corriente (j) en función del tiempo mientras manteníamos un potencial constante de +200 mV frente a Ag/AgCl durante 24 h. Al inyectar 20 μg/mL de DHNA en la solución electrolítica de agitación, se observó un pico de oxidación abiótica de DHNA, seguido de un rápido aumento en la densidad de corriente biótica que alcanzó un máximo de 132,0 ± 2,47 μA/cm2 aproximadamente en el punto de tiempo de 8 h. Por el contrario, la inyección de DMSO dio como resultado una densidad de corriente insignificante. Estos resultados enfatizan la importancia del DHNA como un mediador necesario y eficiente para facilitar la transferencia de electrones entre L. plantarum y el electrodo. Los usuarios pueden ajustar la salida de corriente ajustando la concentración de DHNA en el BES. Investigaciones anteriores también indican que L. plantarum responde al DHNA de una manera dependiente de la dosis en una amplia gama de concentraciones de DHNA, produciendo una corriente significativa en presencia de concentraciones de DHNA tan bajas como 0,01 μg/mL13,22.
<img alt="Figure 3" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/67204/67204fig03v5.jpg"> 
Figura 3: Análisis de cronoamperometría de EET de Lactiplantibacillus plantarum mediado por DHNA. Se inyectó DHNA (20 μg/mL) o DMSO en electrolitos mCDM (pH~ 6,5) con un tiempo de inyección identificado como t = 0. j representa la densidad de corriente en función del área del electrodo de trabajo. Los experimentos se llevaron a cabo a 200 mV frente a Ag/AgCl con un electrodo de fieltro de carbono (16cm2) y agitación. Los valores se representan como media ± sd obtenidos en reactores BES por triplicado. Abreviaturas: EET = transferencia extracelular de electrones; DHNA = ácido 1,4-dihidroxi-2-naftoico; DMSO = sulfóxido de dimetilo; mCDM = Medio Químicamente Definido con manitol. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204fig03largev5.jpg" target="_blank">Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.</a>
Análisis de voltamperometría cíclica Para evaluar más a fondo la EET mediada por DHNA en L. plantarum, realizamos voltamperometría cíclica 24 h después de la inyección de DHNA. Aquí mostramos trazas CV para tres condiciones: L. plantarum con 20 μg/mL de DHNA, L. plantarum con DMSO y medios con 20 μg/mL de DHNA. Como se muestra en la Figura 4A, la presencia de 20 μg/mL de DHNA en los reactores que contenían L. plantarum dio lugar a un claro aumento de la corriente oxidativa a 50 mV que no se produjo en presencia de DMSO solo. Estos datos confirman que la adición del mediador redox DHNA es necesaria para facilitar la transferencia de electrones entre L. plantarum y el ánodo. Si bien observamos varios picos redox más pequeños en el rastro de L. plantarum + DMSO, estos picos fueron similares al rastro de control de medios y probablemente se atribuyen a componentes redox-activos en mCDM (Figura suplementaria S1). En la Figura 4B, comparamos trazas de DHNA en condiciones bióticas (L. plantarum + DHNA) frente a DHNA en condiciones abióticas (Media + DHNA). Si bien ambas trazas exhibieron un pico oxidativo distinto de DHNA alrededor de 50 mV, observamos un aumento sostenido en la corriente más allá de 50 mV solo en condiciones bióticas. El pico catalítico alcanzó una densidad de corriente de 129 μA/cm2 a 300 mV, lo que representa un aumento del 256% en comparación con la traza abiótica. Este perfil CV de recambio es característico del EET27 microbiano, lo que indica una rereducción de DHNA por parte de las células de L. plantarum en presencia de una fuente de electrones (manitol) después de la oxidación del DHNA en el ánodo. Además, la traza abiótica exhibió nuevos picos oxidativos alrededor de -240 mV y -180 mV. Investigaciones previas indican que la aparición de estos picos puede deberse a la degradación del DHNA en ACNQ (2-amino-3-carboxi-1,4-naftoquinona)21,28. No observamos estos picos en el rastro biótico, lo que indica que la interacción de las células de L. plantarum con el DHNA puede estabilizar el DHNA y prevenir la degradación. Un punto a tener en cuenta es que el rastreo de 24 h para medios con 20 μg/mL de DHNA se realizó por separado de acuerdo con este protocolo sin agregar células.
<img alt="Figure 4" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/67204/67204fig04.jpg"> 
Figura 4: Trazas representativas de voltamperometría cíclica. Todos los experimentos de CV se realizaron en mCDM utilizando fieltro de carbono (16cm2) como electrodo de trabajo a una velocidad de barrido de 2 mV/s mientras se agitaba la solución. (A) Trazas CV para Lactiplantibacillus plantarum con DHNA (20 μg/mL) o DMSO a t = 24 h. (B) Trazas CV de 20 μg/mL de DHNA en L. plantarum (condiciones bióticas) o mCDM solo (condiciones abióticas) a t = 24 h. Abreviaturas: CV = voltamperometría cíclica; mCDM = Medio Químicamente Definido con manitol; DHNA = ácido 1,4-dihidroxi-2-naftoico; DMSO = sulfóxido de dimetilo. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204fig04large.jpg" target="_blank">Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.</a>
Análisis de pH La actividad de EET en L. plantarum resultó en una caída notable del pH durante 24 h. Como se muestra en la Figura 5, el pH promedio de la muestra de L. plantarum expuesto a DHNA bajó a 3.33 ± 0.01 (p = 6.85 × 10-6, n = 3), mientras que el pH promedio de la muestra de L. plantarum expuesto a DMSO bajó a 6.50 ± 0.06 (p = 0.0409, n = 3). Como se ha demostrado en investigaciones previas, esta caída se atribuye a un aumento en el metabolismo fermentativo que ocurre cuando L. plantarum realiza EET13. L. plantarum normalmente metaboliza el manitol a través de la glucólisis y las vías fermentativas, que producen acetato, lactato y etanol como productos al final de la fermentación y generan ATP a través de la fosforilación a nivel de sustrato29. En condiciones de EET, el flujo metabólico a través de la fermentación aumenta, aumentando así la producción de productos finales de fermentación en el medio BES13. Este cambio metabólico hace que el pH del medio caiga más rápidamente en los reactores con DHNA en comparación con los reactores de control DMSO.
<img alt="Figure 5" class="xfigimg" src="/files/ftp_upload/67204/67204fig05.jpg"> 
Figura 5: Análisis de pH del sistema bioelectroquímico de Lactiplantibacillus plantarum . Las muestras se recogieron a t = 0 y t = 24 h durante la cronoamperometría. Los valores se representan como media ± sd obtenidos en reactores BES por triplicado. La significación se determinó mediante una prueba t de una cola. DHNA: Valor P = 6,85 × 10-6. DMSO: Valor P = 0,0409. Abreviaturas: DHNA = ácido 1,4-dihidroxi-2-naftoico; DMSO = sulfóxido de dimetilo. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204fig05large.jpg" target="_blank">Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.</a>
Tabla 1: Ingredientes para la preparación de medios mMRS24. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204_Table%201_%20mMRS%20recipe.xlsx" target="_blank">Haga clic aquí para descargar esta tabla.</a>
Tabla 2: Ingredientes para la preparación de medios mCDM. Esta tabla se ha tomado de Tejedor-Sanz et al.13 y Aumiller et al.25. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/67204_Table%202_%20mCDM%20recipe.xlsx" target="_blank">Haga clic aquí para descargar esta tabla.</a>
Tabla 3: Ingredientes para la preparación de medios M9. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/Table%203_%20M9%20Media.xlsx" target="_blank">Haga clic aquí para descargar esta tabla.</a>
Tabla 4: Configuración de los parámetros de EC-Lab para las técnicas OCV, CA y CV. Abreviaturas: OCV = voltaje de circuito abierto; CA = cronoamperometría; CV = voltamperometría cíclica. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/Table%204_EC-Lab%20Parameter%20Settings.xlsx" target="_blank">Haga clic aquí para descargar esta tabla.</a>
Figura suplementaria S1: Trazas representativas de voltamperometría cíclica de Lactiplantibacillus plantarum con DMSO y mCDM solos. Trazas de CV para L. plantarum con DMSO a t = 24 h y mCDM solo a t = 0 h. Todos los experimentos de CV se realizaron utilizando fieltro de carbono (16cm2) como electrodo de trabajo a una velocidad de barrido de 2 mV/s mientras se agitaba la solución. Abreviaturas: CV = voltamperometría cíclica; mCDM = Medio Químicamente Definido con manitol; DHNA = ácido 1,4-dihidroxi-2-naftoico; DMSO = sulfóxido de dimetilo. <a href="https://www.jove.com/files/ftp_upload/67204/JoVE_SupplementalFig1.zip" target="_blank">Haga clic aquí para descargar este archivo.</a>

Caracterización de la transferencia de electrones extracelular mediada en bacterias lácticas con un sistema bioelectroquímico de tres electrodos y dos cámaras

Many bacteria perform extracellular electron transfer (EET), whereby electrons are transferred from the cell to an extracellular terminal electron ...

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Investigación

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Caracterización de la transferencia de electrones extracelular mediada en bacterias lácticas con un sistema bioelectroquímico de tres electrodos y dos cámaras (Video) | JoVE Journal

Caracterización de la transferencia de electrones extracelular mediada en bacterias lácticas con un sistema bioelectroquímico de tres electrodos y dos cámaras

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