Name: hardy-weinberg tests for population change
Uploaded: 2019-01-29T11:04:44.000Z
Duration: 6 min 19 s
Channel: JoVE

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9-12

Biology

Evolution

Mechanisms

Hardy-Weinberg and Genetic Drift

Les scientifiques se sont un jour demandé pourquoi les traits dominants comme les taches de girafe de couleur beige ne deviennent pas plus fréquents à chaque génération et ne remplacent pas les traits récessifs comme les taches brun foncé. En réfléchissant à cette énigme, en 1908, indépendamment l’un de l’autre, Godfrey H. Hardy et Wilhelm Weinberg ont indépendamment dérivé une théorie, aujourd’hui connue sous le nom de principe de Hardy-Weinberg et représentée par cette équation. 
Le principe stipule qu’en l’absence d’évolution, c’est-à-dire à l’équilibre, les fréquences des allèles et des génotypes d’une population resteront constantes d’une génération à l’autre. Pour comprendre cette équation, revenons à l'exemple de la girafe. Le A majuscule représente l’allèle beige puisqu’il est dominant, et le a minuscule représente l’allèle brun car il est récessif. La fréquence de ces deux allèles dans la population est désignée respectivement par p et q. Alors, comment connaissons-nous la fréquence des allèles ? Eh bien, chaque individu a deux allèles. Dans cet exemple, 40 % des allèles du pool génétique sont beige. Ainsi, la fréquence de l’allèle bronzé, p, est de 0,4, et la fréquence de l’allèle brun, q, est de 0,6. Notez que p plus q est toujours égal à un. 
Revenons maintenant à l'équation de Hardy-Weinberg. Chaque terme de l’équation représente la fréquence d’un génotype. La fréquence du génotype homozygote dominant est p carré, et le génotype homozygote récessif est représenté par q au carré. Le génotype hétérozygote est de deux pq. La raison pour laquelle nous multiplions par deux ici est qu’il existe deux façons différentes de générer un génotype hétérozygote. Ensemble, ils représentent tous 100 % des génotypes. Donc, une fréquence totale de un. En utilisant les valeurs de p et q de notre exemple de girafe, nous pouvons déterminer la distribution du génotype des allèles du gène de couleur dans notre population de girafes. Par conséquent, selon le principe de Hardy-Weinberg, à l’équilibre, 16 % de la population de girafes sera homozygote dominante, 48 % sera hétérozygote et 36 % sera homozygote récessive. 
Pour maintenir cet équilibre, le principe d’équilibre de Hardy-Weinberg stipule qu’une population doit répondre à cinq hypothèses principales. Il devrait y avoir un accouplement aléatoire, une grande taille de population, aucune mutation, aucune sélection sur le gène en question et aucun flux de gènes à l’intérieur ou à l’extérieur de la population. La plupart des populations naturelles violent au moins une de ces hypothèses et l’équilibre est donc rare... mais malgré cela, le principe est utilisé comme un modèle nul pour la génétique des populations. En comparant ces valeurs attendues à la fréquence réelle du génotype dans une population, il est possible de déterminer si cette population est en équilibre de Hardy-Weinberg. Si ce n’est pas le cas, cela signifie qu’une certaine forme d’évolution ou de changement de fréquence allélique a lieu. 
Une idée fausse générale sur l’évolution est qu’elle nécessite une sélection naturelle pour se produire. Cependant, ce n’est pas toujours le cas. La dérive génétique est un mécanisme par lequel l’évolution peut se produire sans sélection naturelle. Il est défini comme un changement de la fréquence allélique d’une population dû au hasard. Pour imaginer cela, reprenons l'exemple d'une population de girafes et imaginons que leurs allèles de beige et de brun soient représentés par des billes de deux couleurs différentes. Nous supposerons ici que chaque couleur commence par être également abondante. Si nous devions commencer une nouvelle génération à partir de cette population, nous aurions besoin d’élever des couples d’individus et donc de choisir parmi quatre allèles par couple. Si nous sélectionnons un couple reproducteur au hasard, nous pourrions nous retrouver avec deux billes de chaque couleur. Cependant, par hasard seul, certains appariements n’auront qu’une seule couleur de bille, ou trois d’une couleur et l’une de l’autre. Ces écarts aléatoires de 50-50 sur plusieurs appariements pour créer une nouvelle génération pourraient signifier que la génération suivante n’a plus un mélange égal de chaque allèle. 
C'est cette variation des fréquences allèles relatives au fil du temps qui définit la dérive génétique. Par conséquent, contrairement à l’évolution adaptative, où la fréquence des allèles change pour sélectionner des traits adaptés à l’environnement, comme les coccinelles avec une plus grande quantité de mélanine qui survivent mieux dans les climats plus froids en raison d’une meilleure capacité à absorber la chaleur, la dérive génétique représente un type d’évolution purement dû au changement stochastique. Par exemple, l’élimination aléatoire d’une partie d’une population à la suite d’un événement catastrophique. 
Dans cet atelier, vous allez effectuer des simulations informatiques et de billes colorées de l’équilibre de Hardy-Weinberg et de la dérive génétique dans une population, puis vous allez tester ce qui se passe lorsque les hypothèses de l’équilibre sont violées.

hardy-weinberg et la dérive génétique

Les changements évolutifs sont intéressants et importants à étudier, mais les changements dans les populations se produisent sur de longues périodes de temps et dans d’immenses espaces physiques et sont donc très difficiles à mesurer. En général, l’étude de phénomènes comme celui-ci nécessite l’utilisation de modèles mathématiques qui sont construits à l’aide de paramètres qui peuvent être facilement mesurés. Ces modèles sont ensuite utilisés pour faire des prédictions sur la façon dont les modifications apportées au système pourraient affecter le résultat. 
Par exemple, les changements dans la fréquence des allèles génétiques aux loci individuels chez les espèces sont souvent observés sur de longues périodes, mais ne sont généralement pas observables sur de courtes périodes. L’utilisation de modèles informatiques permet aux chercheurs de prédire les changements au sein du patrimoine génétique d’une espèce à l’aide d’observations déjà recueillies, et permet de simuler un nombre potentiellement illimité de générations de la population. Cela ne serait certainement pas possible au cours d’une vie humaine.
<h4>Le principe d’équilibre de Hardy-Weinberg</h4>
L’une des équations utilisées pour modéliser les populations est l’équation d’équilibre de Hardy-Weinberg. Il a été formulé indépendamment en 1908 par G. H. Hardy et Wilhelm Weinberg1,2. L’équation simple décrit la fréquence allélique attendue d’une population qui n’évolue pas. Parce que la plupart des populations réelles évoluent en réponse aux forces de la sélection naturelle, cette formule agit comme une hypothèse nulle utile. Il est utilisé pour tester si différents types de sélection se produisent ou non. Si les fréquences alléliques mesurées diffèrent de celles qui ont été prédites à l’aide de l’équation de Hardy-Weinberg, alors le gène en question subit un changement évolutif.
L’équation de Hardy-Weinberg peut être représentée par p2 + 2pq + q2 = 1 où p représente la fréquence de l’allèle dominant et q représente la fréquence de l’allèle récessif pour le gène en question. Chaque expression de l’équation représente la fréquence prédite de l’un des trois génotypes diploïdes possibles. La fréquence dominante homozygote est représentée par p2, l’homozygote récessive par q2 et l’hétérozygote par 2pq. Si l’on additionne ces fréquences, la somme est égale à 1, ce qui est logique puisque la population entière a été divisée en trois catégories disponibles.
Il est également possible de décrire la population, ou le patrimoine génétique, en termes des deux allèles, sans tenir compte de la façon dont ils sont emballés dans des individus diploïdes. Cette équation est représentée par p + q = 1, c’est-à-dire que la somme des fréquences des allèles dominant et récessif doit être égale à 1 au sein de la population. Encore une fois, cela a du sens, puisque le modèle ne comprend que deux possibilités d’allèles. Notez que la fréquence des génotypes dans la population n’est que l’expansion quadratique de la fréquence des allèles dans la population car (p + q)2 = p2 + 2pq + q2.
L’équation de Hardy-Weinberg, comme la plupart des autres modèles, nécessite une série d’hypothèses. Il est utile de noter que si les données de la vie réelle diffèrent des données prédites, il est possible d’émettre l’hypothèse laquelle des hypothèses de départ était fausse. Les hypothèses des équations d’équilibre de Hardy-Weinberg sont les suivantes : 1) la population est très grande, 2) la population est fermée, ce qui signifie qu’il n’y a pas d’individus qui immigrent dans la population ou qui en sortent, 3) il n’y a pas de mutations se produisant sur le gène en question, 4) les individus de la population s’accouplent au hasard - les individus ne choisissent pas leurs partenaires, 5) La sélection naturelle n’a pas lieu. Encore une fois, gardez à l’esprit que l’équation d’équilibre de Hardy-Weinberg est une hypothèse nulle. Fréquemment, les populations réelles violent une ou plusieurs de ces hypothèses. L’équation est utilisée pour déterminer si et comment l’évolution se produit.
<h4>Dérive génétique</h4>
Dans une population relativement petite, une condition qui viole la première hypothèse de Hardy-Weinberg, il est possible que les fréquences allèles aient résulté du hasard. Ce phénomène est appelé dérive génétique. Une version de cela est appelée l’effet fondateur. Si un petit nombre d’individus se déplacent vers un endroit isolé et créent une nouvelle population, la génétique spécifique de ces individus particuliers façonnera les générations futures. Ce nouveau petit pool génétique peut avoir la même fréquence d’allèles que l’original, mais il est également possible, voire probable, que ce ne soit pas le cas. Disons que la population d’origine comprenait 50 % d’allèles dominants et 50 % récessifs. À l’extrême, si tous les individus d’un groupe fondateur migrant sont homozygotes récessifs, alors l’allèle dominant a été complètement perdu et le récessif est maintenant à 100 %. Un phénomène similaire, appelé effet de goulot d’étranglement, peut se produire si une population subit une forte baisse de son nombre en raison d’une catastrophe naturelle, d’une intervention humaine ou d’une maladie.
Il est important de noter que la dérive génétique représente un type d’évolution qui n’est pas nécessairement adaptatif. Il ne sélectionne pas spécifiquement les traits qui conviennent à l’environnement. Néanmoins, il s’agit d’une force évolutive importante dans la formation des populations avec un petit nombre d’individus et entraînera des écarts par rapport aux prédictions de Hardy-Weinberg. Dans les populations plus grandes, les écarts par rapport aux prédictions sont plus susceptibles de signifier que la population en question subit une évolution par sélection naturelle. Dans ces circonstances, il est possible d’examiner plus avant les mécanismes à l’origine de cette évolution.
Les applications modernes du modèle de Hardy-Weinberg comprennent l’analyse des populations humaines et animales en termes de relation entre leur système immunitaire et leur susceptibilité aux maladies infectieuses3,4. De nombreux groupes de recherche cataloguent des gènes qui codent pour des molécules spécifiques du système immunitaire, telles que le CCR5 et le complexe majeur d’histocompatibilité (CMH, connu chez l’homme sous le nom d’antigène leucocytaire humain (HLA), et corrélent ces informations avec des études épidémiologiques concernant la maladie et sa progression3,5-6. En comparant ces deux types d’ensembles de données, des modèles émergent montrant que certains individus sont génétiquement résistants à des infections particulières tandis que d’autres sont plus susceptibles de succomber à la maladie4. Le modèle de Hardy et Weinberg a été essentiel à l’analyse de ces données et a contribué à notre compréhension de la façon dont les infections ont façonné l’évolution.
<h4>Références</h4>
<ol class="références">
	<li>Hardy, G. H. (juillet 1908). « Proportions mendéliennes dans une population mixte » (PDF). Science. 28 (706) : 49 à 50. doi :10.1126/science.28.706.49. ISSN 0036-8075. PMID 17779291.</li>
	<li>Weinberg, W. (1908). « Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen ». Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. 64 : 368 à 382.</li>
	<li>Eguchi S, Matsuura M. Test de l’équilibre de Hardy-Weinberg dans le système HLA. Biométrie. 1990 juin ; 46(2):415-26. PubMed PMID : 2364131.</li>
	<li>Phillips KP, Cable J, Mohammed RS, et al. La nouveauté immunogénétique confère un avantage sélectif dans la coévolution hôte-pathogène. Proc Natl Acad Sci U S A. 2018; 115(7) :1552 à 1557.</li>
	<li>Lim JK, Glass WG, McDermott DH, Murphy PM CCR5 : n’est plus un gène « bon à rien » - contrôle par chimiokine de l’infection par le virus du Nil occidental. Tendances Immunol. Juillet 2006 ; 27(7) :308-12.</li>
	<li><a target="__blank » href="https://hla-net.eu/tools/frequency-estimation/">https://hla-net.eu/tools/frequency-estimation/</a></li>
	<li>Santiago Rodriguez, Tom R. Gaunt et Ian N. M. Day. Test d’équilibre de Hardy-Weinberg de la détermination biologique pour les études de randomisation mendélienne. American Journal of Epidemiology Advance Access publié le 6 janvier 2009, DOI 10.1093/aje/kwn359. http://www.oege.org/software/hwe-mr-calc.html</li>
</ol>
<h4>Lectures complémentaires</h4>
Andrews, C. (2010) Le principe de Hardy-Weinberg. Connaissances sur l’éducation à la nature 3(10) :65 https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-hardy-weinberg-principle-13235724

Hardy-Weinberg et la dérive génétique

Le changement évolutif est intéressant et important à étudier, mais les changements dans les populations se produisent sur de longues périodes de temps et dans d’immenses espaces physiques et sont ...

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Évolution

hardy-weinberg tests for population change

Hardy-Weinberg tests help scientists check whether a population is changing over time. Because evolution happens slowly and over large areas, researchers often use mathematical models to study it. These models use measurable data and computer simulations to predict how allele frequencies may shift across many generations.

The Hardy-Weinberg equilibrium equation is one common model. It was developed independently in 1908 by G. H. Hardy and Wilhelm Weinberg. The equation gives the expected allele frequency for a population that is not evolving, so it serves as a useful null hypothesis. If measured allele frequencies do not match the prediction, the gene may be undergoing evolutionary change.

The model is written as p2 + 2pq + q2 = 1. In this equation, p is the frequency of the dominant allele and q is the frequency of the recessive allele. The three terms represent the expected frequencies of the three diploid genotypes: homozygous dominant, heterozygous, and homozygous recessive. The allele version of the model is p + q = 1, since the two allele frequencies must total 1 in the population.

Hardy-Weinberg also depends on a set of assumptions. The population must be very large and closed, which means no individuals move in or out. There must be no mutations in the gene being studied. Individuals must mate at random, and natural selection must not be acting. When real data breaks one or more of these assumptions, the model can help point to what may be happening.

Genetic drift is one reason a small population can change by chance alone. This violates the large-population assumption of Hardy-Weinberg. One form of genetic drift is the founder effect. It happens when a small group leaves and starts a new isolated population. The genes carried by those founders shape future generations. In an extreme case, if the founders are all homozygous recessive, the dominant allele can disappear and the recessive allele can reach 100%.

A similar pattern is called the bottleneck effect. It can occur after a natural disaster, human intervention, or disease causes a major drop in population size. Genetic drift is not necessarily adaptive, because it does not specifically favor traits that fit the environment. Even so, it is an important evolutionary force in small populations and can create differences from Hardy-Weinberg predictions. In larger populations, those differences are more likely to suggest natural selection.

Scientists also use Hardy-Weinberg testing in modern studies of human and animal populations. One focus is how immune system genes relate to susceptibility to infectious disease. Researchers study genes such as CCR5 and the major histocompatibility complex, or MHC, called HLA in humans. By comparing genetic data with disease data, they can find patterns showing that some individuals are more resistant to certain infections while others are more likely to become ill. These studies have helped explain how infections have influenced evolution.

Hardy-Weinberg Tests for Population Change

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Fitness and Selection in Populations

Fitness and natural selection shape how traits spread through a population over time. Variation in inherited phenotypes gives evolution its raw material. When a trait is heritable and affects survival or reproduction, natural selection can change how common that trait becomes in later generations. Fitness means reproductive success compared with others in the same population. A heritable trait that improves fitness is called an adaptation. Individuals with higher lifetime reproductive success...

artificial selection

Selective Breeding in Dogs and Crops

Artificial selection, also called selective breeding, is the human choice of which plants or animals reproduce. It uses natural variation in a population to produce traits people want. Over many generations, this can create domesticated organisms that look very different from their wild ancestors. Natural selection is a different process, but it helps explain how change happens in nature. In adaptive evolution, differences in traits can lead to differences in survival and reproductive success.

hardy-weinberg and genetic drift

Hardy-Weinberg tests help scientists check whether a population is changing over time. Because evolution happens slowly and over large areas, researchers often use mathematical models to study it. These models use measurable data and computer simulations to predict how allele frequencies may shift across many generations. The Hardy-Weinberg equilibrium equation is one common model. It was developed independently in 1908 by G. H. Hardy and Wilhelm Weinberg. The equation gives the expected...

evolutionary relationships

DNA Evidence in Evolutionary Trees

DNA evidence helps scientists map evolutionary relationships between living things. Early classification began with Aristotle in the 4th century BC and was later improved during the Renaissance and by Carolus Linnaeus in the mid-1700s. These systems grouped species by physical similarity, such as the presence or absence of a backbone in vertebrates and invertebrates. Traits like a backbone are called synapomorphies, which are shared traits that likely came from a common ancestor. Physical...

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Plant Adaptations for Land Life

Plant adaptations for land life explain how plants moved from water to land and diversified over time. Kingdom Plantae first appeared about 410 million years ago, when green algae began transitioning from aquatic environments to dry land. That shift was difficult, but land offered more light, more carbon dioxide, and far less competition than crowded oceans. Life on land forced plants to solve new problems. Aquatic plants can absorb water and nutrients directly from the surrounding liquid, use...

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Animal Classification and Adaptation

Kingdom Animalia includes a wide range of organisms that share a few basic traits. Most animals are multicellular eukaryotes that move, consume organic matter, and reproduce sexually. Even with those shared features, animals are extremely diverse because each species adapts to a different niche. A niche is the place, role, and set of interactions a species has with living and nonliving parts of its environment. Specialization helps species survive, reproduce, and reduce competition with others...

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How Scientists Identify Bacteria and Fungi

Bacteria and fungi are highly diverse organisms, and scientists identify them by looking at their structure, growth, and role in health. Some species help people, while others can cause disease, so learning how to tell them apart matters in biology and medicine. Biological taxonomists group organisms by evolutionary relatedness. Life is divided into three domains: Bacteria, Archaea, and Eukaryota. Bacteria belong to the domain Bacteria, which includes single-celled prokaryotes. Prokaryotic...

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Learn how Hardy-Weinberg testing uses allele frequencies, key assumptions, and genetic drift to show whether a population is evolving.

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What is Natural Selection?

Natural selection is an evolutionary process in which individuals with survival-promoting traits reproduce at higher rates. These favorable traits become ...

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Frequency-dependent Selection

When the fitness of a trait is influenced by how common it is (i.e., its frequency) relative to different traits within a population, this is referred to ...

Limits to Natural Selection

Organisms that are well-adapted to their environment are more likely to survive and reproduce. However, natural selection does not lead to perfectly ...

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Fitness
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Natural Selection and Adaptive Evolution
In natural settings, adaptive evolution takes place by natural selection, a process in which differences in ...

Observing Artificial Selection in Plants
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What is Population Genetics?

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Hardy-Weinberg Principle

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In a population that is not at Hardy-Weinberg equilibrium, the frequency of alleles changes over time. Therefore, any deviations from the five conditions ...

Genetic Drift

Natural selection&#x2014;probably the most well-known evolutionary mechanism&#x2014;increases the prevalence of traits that enhance survival and ...

Gene Flow

Gene flow is the transfer of genes among populations, resulting from either the dispersal of gametes or from the migration of individuals.

This ...

Evolutionary change is interesting and important to study, but changes in populations occur over long periods of time and in huge physical spaces and are ...


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ExpandBegin by opening a new spreadsheet file. Following the Hardy-Weinberg equation where p is the frequency of a dominant allele A in a ...

Mechanisms
• Natural selection
• Mutation
• Genetic drift
• Gene flow (immigration, emigration)
• Sexual selection

Content elaboration: Natural selection is used to describe the process by which traits become more or less common in a population due to consistent environmental pressures upon the survival and reproduction of individuals with the trait. Mathematical reasoning is applied to solve problems (e.g., use Hardy-Weinberg principle to explain deviations in observed gene frequency patterns in a population compared to expected patterns based on the assumptions of the principle). Populations evolve over time. Evolution through natural selection is the consequence of the interactions of:
1. The potential for a population to increase its numbers; 
2. The genetic variability of offspring due to mutation and recombination of genes; 
3. A finite supply of the resources required for life; and 
4. The differential survival and reproduction of individuals based on phenotype(s). 
Mutations are described in the content elaboration for Heredity. Apply the knowledge of mutation and genetic drift to real-world examples. Biological evolution explains the natural origins for the diversity of life. Emphasis shifts from thinking in terms of selection of individuals with a particular trait to changing proportions of a trait in populations as a result of the mechanisms of natural selection, genetic drift, movement of genes into and out of populations and sexual selection.

Taxonomy

Taxonomy is the science of defining and naming groups of biological organisms based on shared characteristics. It uses a hierarchy of increasingly ...

Phylogeny

Phylogeny is concerned with the evolutionary diversification of organisms or groups of organisms. A group of organisms with a name is called a taxon ...

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Evolutionary Relationships through Genome Comparisons

Genome comparison is one of the excellent ways to interpret the evolutionary relationships between organisms. The basic principle of genome comparison is ...

Genome Copying Errors

DNA replication is a well-evolved process that copies millions of base pairs with high fidelity during each cell division. Occasionally a wrong base or a ...

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John H. Renwick first coined the term &#8220;synteny&#8221; in 1971, which refers to the genes present on the same chromosomes, even if they are not ...

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Next-generation sequencing technologies have created large genomic databases of a variety of animals and plants. Ever since the human genome project was ...

Gene Duplication and Divergence

The seminal work of Ohno in 1970 popularized the idea of gene duplication and divergence. DNA sequence comparison studies reveal that a large portion of ...

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The evolution of new genes is critical for speciation. Exon recombination, also known as exon shuffling or domain shuffling, is an important means of new ...

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Comparing Copy Number Variations and SNPs

Sequencing of the human genome has opened up several best-kept secrets of the genome. Scientists have identified thousands of genome variations that exist ...

Speciation
• Biological classification expanded to molecular evidence
• Variation of organisms within a species due to population genetics and gene frequency

Content elaboration: Biological classification expanded to molecular evidence
Classification systems are frameworks, developed by scientists, for describing the diversity of organisms; indicating the degree of relatedness among organisms. Recent molecular sequence data generally support earlier hypotheses regarding lineages of organisms based upon morphological comparisons. Both morphological and molecular comparisons can be used to describe patterns of biodiversity (cladograms present hypotheses to explain descent from a common ancestor with modification). The concept of descent from a common ancestor with modification provides a natural explanation for the diversity of life on Earth as partially represented in the fossil record and in the similarities of existing species. 
Variation of organisms within a species due to population genetics and gene frequency
Different phenotypes result from new combinations of existing genes or from mutations of genes in reproductive cells. At the high school level, the expectation is to combine grade 8 knowledge with an explanation of genes and the function of chromosomes. Natural selection works on the phenotype. Heritable characteristics influence how likely an organism is to survive and reproduce in a particular environment. When an environment changes, the survival value of inherited characteristics may change. This may or may not cause a change in species that inhabit the environment. Use real-world examples to illustrate natural selection, gene flow, sexual selection, and genetic drift.

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