Remodelage des nucléosomes

L'arrangement ordonné des nucléosomes conduit à une organisation compacte et protectrice de la chromatine, qui peut entraver l'accès à l'information génétique de bien des manières. Tout d'abord, les protéines liant l'ADN, comme l'ARN polymérase, ne peuvent pas facilement s'associer à l'ADN lié à la surface de l'histone. En outre, l'ADN autour de l'histone est fortement courbée, ce qui la rend méconnaissable par les protéines de liaison de l'ADN.

Enfin, les protéines non histone de la chromatine peuvent être associées aux nucléosomes, ce qui entraîne un compactage supplémentaire. Par conséquent, les cellules eucaryotes ont des enzymes, appelées complexes de remodelage de la chromatine dépendant de l'ATP, cela peut temporairement et localement remodeler les nucléosomes. Ces complexes contiennent une sous-unité d'hydrolyse de l'ATP qui se lie à la fois aux histones et à l'ADN qui l'entoure.

L'hydrolyse de l'ATP fournit l'énergie nécessaire pour perturber l'interaction entre le cœur d'histone et l'ADN. L'énergie obtenue à partir de plusieurs cycles d'hydrolyse de l'ATP permet aux complexes de remodelage de provoquer le glissement des nucléosomes, un processus où l'histone est déplacé le long de l'ADN sans se dissocier de celui-ci. Le glissement du nucléosome s'explique mieux par le modèle de propagation de la boucle d'ADN nucléosomal.

Ici, l'ADN de la région de liaison est poussé vers le cœur de l'histone, formant une boucle. Ce renflement se propage ensuite autour du cœur de l'histone comme une onde, brisant et reformant les interactions ADN-histone. Ce processus déplace le cœur de l'histone le long de l'ADN, exposant ainsi les séquences d'ADN jusque-là inaccessibles.

Les complexes de remodelage, en association avec les chaperons d'histone, facilitent le remplacement partiel ou complet des cœurs octamères du nucléosomes, affectant indirectement le repliement de la chromatine. Par exemple, le remplacement de l'histone H3 par des histones H3 spécifiques au centromère marque l'emplacement du centromère sur le chromosome. Les protéines non-histones qui lient l'ADN influencent également la position et la stabilité du nucléosome.

Certaines protéines liées peuvent favoriser la formation de nucléosomes. Et d'autres protéines ne permettraient pas la formation de nucléosomes à proximité. L'emplacement exact des nucléosomes dépend donc de la nature des protéines non-histones qui se lient à l'ADN.

Et en raison de la présence des complexes de remodelage de la chromatine, la composition et l'arrangement des nucléosomes sont très dynamiques.