Le réplisome

La réplication de l'ADN est effectuée par un assemblage multiprotéique hautement coordonné, connu comme machine de réplication de l'ADN, ou réplisome, qui augmente l'efficacité de la réplication de l'ADN. Les principaux composants de la machine sont l'hélicase, les protéines de liaison de l'ADN simple brin, l'ADN primase, les pinces coulissantes, un chargeur de clamp, et plusieurs ADN polymérases, qui sont tous associés les uns aux autres près de la fourche de réplication. Les ADN polymérases réplicatives ont une processivité d'environ 10 nucléotides, qui est le nombre de nucléotides qu'elles peut ajouter au brin fille avant de se dissocier du brin modèle.

Cela n'est pas assez efficace pour copier des génomes entiers dans un délai raisonnable, et ce problème est résolu à l'aide de protéines à pince coulissante. Lorsque l'ATP s'associe à la protéine chargeur de clamp, ils se lient et ouvrent la pince coulissante, de sorte que sa structure en anneau puisse entourer le complexe d'ADN amorce-matrice. Une fois lié, le chargeur de clamp hydrolyse l'ATP en ADP, ce qui provoque la disassociation du chargeur de clamp et la fermeture du clamp autour de l'ADN.

L'ADN polymérase se lie ensuite aux protéines clamp. Et ensemble, ils glissent le long de l'ADN modèle, rattachant l'ADN polymérase au brin et augmentant sa processivité jusqu'à 1 000 nucléotides. Cette processivité accrue permet à l'ADN polymérase d'effectuer une réplication continue de l'ADN sur le brin avancé.

Toutefois, sur le modèle brin retardé, une autre ADN polymérase effectue une réplication discontinue de l'ADN de manière à permettre aux molécules d'ADN polymérase de synthétiser simultanément les brins avancés et retardés. Ce processus est parfois décrit comme le modèle du trombone. Le brin retardé et son brin modèle forment une boucle lorsque l'ADN polymérase initie la synthèse de fragments Okazaki à partir d'un amorce d'ARN.

La boucle d'ADN se développe dans les deux sens lorsque l'hélicase déroule l'ADN et que le brin retardé est synthétisé. Lorsque l'ADN polymérase rencontre l'amorce d'ARN suivante, elle se détache du brin modèle. Pendant ce temps, la primase ajoute une autre amorce au brin retardé.

Et la boucle d'ADN en croissance est libérée. Les protéines clamp et chargeur de clamp permettent à l'ADN polymérase de se réassocier rapidement au modèle d'ADN amorcé. La formation et l'effondrement subséquent de la boucle d'ADN se répète avec la synthèse de chaque nouveau fragment d'Okazaki.