7.11: Présentation de la transposition et de la recombinaison

Les transposons constituent une partie importante des génomes de divers organismes. Par conséquent, on pense que la transposition a joué un rôle évolutif majeur dans la spéciation en modifiant la taille du génome et en modifiant les modèles d’expression des gènes. Par exemple, chez les bactéries, la transposition peut conduire à conférer une résistance aux antibiotiques. Le mouvement des éléments transposables au sein du pool génétique de bactéries pathogènes peut faciliter le transfert d’éléments génétiques résistants aux antibiotiques. Chez les eucaryotes, les transposons peuvent jouer un rôle régulateur en contrôlant l'expression des gènes cibles dans certaines conditions physiologiques, telles que le stress. En fait, la régulation des gènes par les transposons en réponse au stress a été largement étudiée chez les plantes.

Les génomes végétaux constituent un excellent modèle pour l’étude de la transposition. La découverte des transposons a été faite par Barbara McClintock alors qu'elle étudiait des cellules de maïs présentant des chromosomes brisés. Elle a découvert que la transposition d’éléments génétiques à partir de chromosomes brisés provoque la panachure de couleur du maïs.

En raison des effets délétères de la transposition, les transposons bougent rarement. La fréquence de transposition a été corrélée aux spécifications de séquence et aux motifs structurels au niveau des sites donneurs et cibles. Cette faible fréquence de transposition implique que la sélection génétique est nécessaire pour détecter les résultats de la transposition. L’un de ces résultats, directement dépendant de la fréquence de transposition, est la présence de taches blanches sur les fleurs des plantes Snapdragon.

La transposition est une forme spécialisée de recombinaison dans laquelle les éléments génétiques tels que les segments chromosomiques sont déplacés d'une position du génome à une autre. Ces éléments mobiles sont appelés transposons ou gènes sauteurs. Chaque transposon contient une séquence codant pour une enzyme appelée transposase en plus d'autres gènes, ainsi que de courtes séquences flanquantes qui sont des compléments inverses les uns des autres.

Il existe trois types de transposition. Dans le premier type, connu sous le nom de transposition non réplicative ou conservatrice, le gène codant la transposase produit l'enzyme dimérique qui se clive à de courtes séquences inversées qui bordent un transposon d'ADN. Ensuite, les séquences inversées se rassemblent pour former une boucle d'ADN qui peut être insérée dans un chromosome cible par des coupes médiées par la transposase.

Dans le deuxième type appelé transposition réplicative, la transposase clive à la fois les terminaux du transposon et l'ADN cible. Ensuite, les extrémités trois prime du transposon et les extrémités cinq prime de l'ADN cible sont reliées de façon covalente dans une étape appelée transfert de brin. Cela crée un intermédiaire où l'extrémité cinq prime du transposon est encore attachée à l'ADN donneur.

Les extrémités non liées sont utilisées comme des amorces par l'ADN polymérase pour répliquer le transposon. Cet intermédiaire est appelé un cointégré. Les enzymes appelées résolvases clivent l'intermédiaire au niveau du site de résolution interne générant des ADN donneurs et cibles qui ont chacun une copie du transposon.

Dans le troisième type de transposition, l'élément transposable est d'abord transcrit dans un intermédiaire d'ARN connu comme rétrotransposon. L'ARN est recopié dans une séquence d'ADN par transcription inverse, puis inséré dans un site cible. Malgré leurs différents mécanismes, ces trois processus peuvent modifier la structure génomique et potentiellement la fonction de l'ADN cible.