The mitotic spindle—or spindle apparatus—is a eukaryotic, cytoskeletal structure made up of long protein fibers called microtubules. Formed during cell division, the spindle separates sister chromatids and moves them to opposite ends of a parental cell, where the now individual chromosomes are distributed to two daughter cell nuclei.
The bipolar configuration of the mitotic spindle facilitates chromosomal segregation, preparing the cell for division. One mechanism that ensures bipolar mitotic spindle formation relies on centrosomes.
Some cells, such as vertebrate oocytes and higher plant cells, lack centrosomes; however, most animal cells have two centrosomes when they enter mitosis. Each centrosome associates with a circular arrangement of microtubules on opposite ends—or poles—of the mitotic spindle. In other words, centrosomes nucleate microtubules.
Motor proteins—notably kinesins and dynein—typically operate at or near the ends of microtubules and facilitate bipolar mitotic spindle formation and the separation of sister chromatids.
For example, kinesin-5 motors at the spindle midzone attach to and slide apart two microtubules extending from opposite spindle poles; this process promotes spindle bipolarity and elongation by pushing the spindle poles away from each other.
Kinesin-5 activity is thought to be counterbalanced by kinesin-14. Kinesin-14 motors pull on microtubules extending from opposite poles, effectively bringing the poles together. The coordinated activity of these motors allows the spindle to assemble correctly.
Kinesin-4 and kinesin-10 are chromokinesins, kinesins that can associate with mitotic chromosomes. Kinesin-4 and kinesin-10 associate with chromosome arms, pushing the chromosomes and the spindle pole apart.
Dyneins organize microtubules in various parts of the cell. For example, they link astral microtubules to the actin cytoskeleton, moving the spindle poles away from each other.
The structure, organization, and components of the mitotic spindle allow sister chromatids to separate, preparing the cell for proper division.
Le fuseau mitotique sépare les chromatides sœurs et les déplace vers les côtés opposés de la cellule pendant l’anaphase de la mitose.
Les structures fondamentales du fuseau mitotique sont des cylindres creux appelés microtubules. Deux ensembles de microtubules sont disposés aux extrémités opposées, ou pôles, du fuseau mitotique.
Chaque microtubule a une extrémité négative et une extrémité positive. Les extrémités négatives des microtubules se rejoignent au centre des pôles du fuseau. Les extrémités positives s’étendent vers l’extérieur à partir des pôles.
Il existe différents types de microtubules avec des positions et des rôles distincts dans le fuseau mitose.
Les microtubules kinétochores lient les chromosomes au pôle fusiforme en se fixant à leurs extrémités positives aux kinétochores. Les kinétochores sont de grands complexes protéiques assemblés au niveau du centromère chromatidide, une séquence d’ADN spécialisée qui relie les chromatides sœurs.
La disposition des microtubules interpolaires ressemble à une paire de mains jointes. L’extrémité positive d’un microtubule interpolaire chevauche l’extrémité positive d’un autre microtubule interpolaire s’étendant à partir du pôle opposé. Les protéines motrices s’associent aux microtubules interpolaires pour diriger l’assemblage du fuseau.
Les microtubules astraux ancrent le fuseau dans la cellule. Ces microtubules ressemblent collectivement à une étoile : chaque extrémité positive se projetant vers l’extérieur du pôle du fuseau vers le cortex cellulaire.
Dans la plupart des cellules animales, les microtubules sont organisés autour d’un organite appelé centrosome. Un centrosome est présent à chaque pôle de broche.
Un centrosome est constitué de deux centrioles entourés d’une masse informe de protéines appelée matrice péricentriolaire. Le centrosome produit, organise et ancre les microtubules dans la cellule.
Deux familles de protéines motrices font partie intégrante de la construction et du fonctionnement du fuseau mitotique : les protéines liées à la kinésine et la dynéine. En règle générale, les protéines liées à la kinésine se déplacent vers les extrémités positives des microtubules et la dynéine se déplace vers les extrémités négatives.
La polarité intrinsèque du fuseau mitotique et de ses microtubules facilite la ségrégation mitotique des chromosomes, préparant la cellule à la division.
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