Mesure de la conductance hydraulique foliaire et la conductance stomatique et de leurs réponses à d'irradiance et de déshydratation en utilisant la méthode par évaporation Flux (EFM)

Résumé

Nous décrivons une méthode relativement rapide (30 min) et en même temps réaliste pour la mesure de la conductance hydraulique foliaire ( K Feuille) Et la conductance stomatique ( G S) Pour transpirants feuilles excisées. La méthode peut être modifiée pour mesurer les réponses à la lumière et de la déshydratation de K Feuille Et G S.

Résumé

L'eau est une ressource clé, et le système de transport usine d'eau fixe des limites à la croissance maximale et tolérance à la sécheresse. Lorsque les plants ouvrir leurs stomates pour réaliser une forte conductivité stomatique (g _s) de captage du CO ₂ pour la photosynthèse, de l'eau est perdue par transpiration ^1,2. L'eau s'évapore des espaces aériens est remplacé à partir des parois cellulaires, à son tour, puisant de l'eau dans le xylème des nervures des feuilles, en dessin tour de xylème dans les tiges et les racines. Comme l'eau est aspirée à travers le système, il éprouve la résistance hydraulique, créant des tensions dans tout le système et un potentiel de feuilles d'eau à basse (Ψ _feuille). La feuille elle-même est un goulot d'étranglement dans le système plante entière, ce qui représente en moyenne 30% de la résistance des plantes hydraulique ^3. Conductance foliaire hydraulique (K = _feuille de résistance 1 / feuilles hydraulique) est le rapport entre le débit d'eau au gradient de potentiel hydrique à travers la feuille, et résume lescomportement d'un système complexe:. l'eau se déplace à travers le pétiole et par le biais de plusieurs ordres de veines, des sorties dans la gaine du faisceau et passe à travers ou autour des cellules du mésophylle avant de s'évaporer dans l'espace aérien et étant apparu à partir du _stomates K est d'un intérêt fort comme un importante particularité physiologique de comparer les espèces, la quantification de l'efficacité de la structure de la feuille et de la physiologie pour le transport de l'eau, et une variable clé pour enquêter de sa relation à la variation de la structure (par exemple, dans l'architecture nervation foliaire) et de ses impacts sur les échanges gazeux photosynthétiques. De plus, K _feuille réagit fortement à l'environnement feuille interne et externe ^3. _Feuille K peut augmenter considérablement avec l'irradiance apparemment due à des changements dans l'expression et l'activation des aquaporines, des protéines impliquées dans le transport de l'eau à travers les membranes ^4, et la _{feuille de} K diminue fortement au cours de drdevrait, en raison de la cavitation et / ou l'effondrement de conduits du xylème, et / ou la perte de la perméabilité dans les tissus extra-xylème en raison de mésophylle et le rétrécissement des cellules paquet gaine ou désactivation aquaporine ^5-10. Parce que K _foliaire peut restreindre g _s et le taux de photosynthèse à travers les espèces dans des conditions bien arrosées et en période de sécheresse, et donc de limiter les performances de la plante entière, ils peuvent éventuellement déterminer la répartition des espèces d'autant plus que les sécheresses augmenteront en fréquence et la gravité ^11-14.

Nous présentons une méthode simple pour la détermination simultanée de K _feuilles et g _s sur feuilles excisées. Une feuille transpirant est relié par son pétiole à tube en cours d'exécution à une source d'eau à l'équilibre. La perte d'eau à partir de la balance est enregistré pour calculer le débit à travers la feuille. Lorsque l'état d'équilibre de la transpiration (E, • m ^-2 mmol • s ^-1) est atteint, g feuille de K en divisant par la force d'entraînement de l'eau potentiel déterminé à l'aide d'une chambre de pression (K _feuille = E / - Δψ _feuille, MPa) ^15.

Cette méthode peut être utilisée pour évaluer les réponses _feuilles K pour différents éclairements et de la vulnérabilité de la _feuille de la maternelle à la déshydratation ^14,16,17.

Protocole

1. La conductance hydraulique pour mesurer Feuille Feuilles hydratés (K _max)

1. Recueillir des pousses de préférence le soir ou la nuit de telle sorte que les tensions du xylème sont faibles, couper dans l'air et les placer dans un sac en plastique noir fourré avec du papier absorbant humide. Dans le laboratoire, recouper au moins deux noeuds de la fin de chaque prise de vue sous l'eau. Laissez tourner réhydrater pendant la nuit dans de l'eau pure, ou toute autre solution doit être utilisé pour les mesures de _feuilles K. Eau ultra-pure est recommandée comme solution de flux de moins que les impacts des différentes solutions doivent être étudiées comme un facteur.
2. Couper la feuille de la pousse avec une lame de rasoir propre solution de flux de sous partiellement dégazé. Eau ultra-pure est recommandée comme solution de flux de moins que les impacts des différentes solutions doivent être étudiées comme un facteur. Nous vous recommandons de dégazage de la solution du jour au lendemain dans un flacon à l'aide d'une pompe à vide, mais d'autres méthodes peuvent être employées.
3. Wrap pré-étiré autour du parafilm petioLe pour assurer une bonne étanchéité entre le pétiole et des tubes. Cette étape est particulièrement utile pour les non-rondes pétioles, que l'emballage parafilm supplémentaire aidera autour du pétiole pour s'adapter à l'intérieur du tube. Pâte dentaire peut être appliquée à l'emballage avant de le pétiole parafilm pour remplir des rainures dans les pétioles.
4. Branchez la feuille de tube en silicone sous l'eau ultrapure pour empêcher l'air entrant dans le système. Que la feuille est soulevée au-dessus de la source d'eau, l'eau dans le tube est sous pression sub-atmosphérique, et donc l'étanchéité est bonne si aucun air est aspiré dans le tube pendant la mesure. Sinon pour sceller le pétiole directement dans le tube de silicone, un raccord à compression avec joint en caoutchouc peut être utilisé (par exemple, (Omnifit A2227 alésage adaptateur; Omnifit, Cambridge, Royaume-Uni); cette approche est utile pour pétioles avec des formes particulièrement complexes, ou pour les brins d'herbe , qui peut être enroulé autour d'une tige de verre et scellé avec le raccord à compression. Lorsque cela est possible, l'étanchéité du pétiole directement dans sctubes licone a l'avantage d'être rapide et laissant une jonction pétiole-tube qui est transparent, ce qui permet bulles pour être plus facile à voir. Le tube relie la feuille de tuyau dur fonctionnant dans un cylindre gradué sur une balance (résolution ± 10 ug), qui enregistre les données toutes les 30 secondes à un ordinateur (par exemple en utilisant "Lien Balance" Logiciel; Mettler-Toledo GmbH, Greifensee, Suisse) pour le calcul de la vitesse d'écoulement à travers la feuille.
5. Les feuilles doivent être tenus à la hausse de surface ventrale dans des cadres de bois enfilées avec une ligne de pêche au-dessus d'un ventilateur grande boîte et sous une source de lumière (> 1,000 mol • m ² • s ^-1 rayonnement photosynthétique actif de haute irradiance mesures), légèrement au-dessus du niveau de le ménisque dans l'éprouvette graduée. La feuille doivent être placées au-dessus de l'eau dans la colonne graduée à faire en sorte que l'eau en mouvement à la lame est entraînée par la transpiration, et ne pénètre pas dans la feuille sous pression due à la gravité, de même quele cas si la lame a été placée au-dessous du ménisque de l'eau dans le cylindre. Les petits récipients remplis avec une serviette en papier humide sont placés à l'intérieur de la chambre d'équilibrage pour assurer l'équilibre de l'air dans l'eau est saturé, ce qui évite l'évaporation de la source d'eau dans l'atmosphère de la balance. Cette possibilité peut être vérifié en mettant fin à circuler dans la feuille à l'aide d'une vanne robinet à quatre voies dans le tube, et en vérifiant que la masse de la bouteille d'eau sur la balance ne diminue pas.
6. Placez un récipient transparent rempli d'eau Pyrex dessus de la feuille pour absorber la chaleur de la lampe.
7. Maintenir la température des feuilles entre 23 ° C et 28 ° C tout au long de l'expérience en ajoutant plus d'eau froide dans le récipient en Pyrex tels que la lampe chauffante ne chauffe pas le récipient en Pyrex suffisamment pour réchauffer l'air autour de la feuille ci-dessous.
8. Laisser la feuille de transpirer sur l'appareil pendant au moins 30 minutes, donnant ainsi suffisamment de temps pour s'acclimater à fort ensoleillement, et pour l'affichageonnellement jusqu'à ce que le débit se stabilise, sans tendance à la hausse ou à la baisse, et avec un coefficient de variation <5% pour au moins les mesures prises 5-10 à intervalles de 30 sec de débit. Il est essentiel pour le débit pour atteindre un état ​​d'équilibre parce que cette méthode suppose une _feuille stable Ψ. Des études antérieures, ces critères sont suffisants pour la stabilisation du débit (E), Ψ _{des feuilles} et K; tests avec des périodes de mesure plus après écoulement stable a été créé n'a montré aucune relation de la _feuille de la maternelle à la durée de la mesure pour chacun des sept espèces d'un large gamme de capacité feuilles ^17,18. Stabilisation prend généralement 30 minutes ou moins, mais chez certaines espèces peuvent nécessiter plus d'une heure pour certaines espèces.

Remarque: Lorsque le débit est très faible (<8 pg s ^-1), la stabilité peut être déterminée en utilisant la moyenne mobile des cinq derniers intervalles sec 30.

9. Jeter des mesures si le débit change brusquement, que ce soit en raison de la fermeture des stomates soudaine, ou des fuites apparente du joint ou de blocage dans le système par des particules ou des bulles d'air.
10. Lorsque le débit se stabilise, enregistrer la température des feuilles d'un thermocouple.
11. Enlever rapidement la feuille de la tubulure, la limande sécher le pétiole et placer la feuille dans un sac refermable qui avait été précédemment expiré en, pour arrêter la transpiration.
12. Laissez la feuille de s'équilibrer dans son sac pendant au moins 20 min.
13. La moyenne des 10 dernières mesures de débit. Ce sera votre mesure E.
14. Lorsque la feuille est équilibrée, mesurer le potentiel final de feuilles d'eau (Ψ _final) avec une chambre de pression.
15. Mesurer la surface foliaire avec un scanner à plat et un logiciel de traitement d'image, ou avec un appareil de mesure de surface foliaire.
16. K _feuilles est calculé comme E / _ΔΨ-feuille (où ΔΨ _{feuille final} = Ψ - 0 MPa) et plus normalisée par la surface foliaire. Les unités sont en mmol m ^-2 s ^-1 MPa ^-1. Parce que la feuille est positionnée juste au-dessus du niveau de l'eau dans la colonne graduée, l'effet de la gravité dans la réduction de la pression de l'eau entrant dans la feuille serait négligeable, notamment par rapport à la _dernière Ψ, qui est toujours> -0,1 MPa.
17. Pour corriger les variations de K _feuille induite par la dépendance de la température ^15,19,20 viscosité de l'eau, de normaliser les valeurs K _{des feuilles} de 25 ° C à l'aide de l'équation suivante:

18. Conductance stomatique (g _s) peut être déterminée en tant que E divisée par la différence feuille à la pression de vapeur de l'air, ce qui équivaut à la vapeur pressudéficit re (VPD), déterminée à l'aide d'un capteur de température et d'humidité relative adjacente à la lame. VPD est calculée en utilisant l'équation ²¹ suivant

où RH est l'humidité relative, VP est la pression de vapeur saturante de l'air (en kPa, en fonction de la température, selon l'équation Arden Buck ^22), et la pression atmosphérique PA (en kPa).

2. Mesure de la conductance foliaire hydraulique pour feuilles déshydratées

1. Recueillir des pousses de préférence le soir ou la nuit de telle sorte que les tensions du xylème sont faibles, couper dans l'air et les placer dans des sacs en plastique remplis de sombres avec des serviettes de papier humides. Dans le laboratoire, recouper au moins deux noeuds de la fin de chaque prise de vue sous l'eau. Laissez tourner réhydrater pendant la nuit dans de l'eau pure, ou toute autre solution à utiliser pour _le Kmesures af. Eau ultra-pure est recommandée comme solution de flux de moins que les impacts des différentes solutions doivent être étudiées comme un facteur.
2. Coupez les pousses en segments avec au moins trois feuilles sous l'eau ultrapure et déshydrater pousses avec un ventilateur pour différentes périodes de temps à une plage de valeurs Ψ _feuilles.
3. Une fois que les pousses sont déshydratés, placez sacs refermables (Whirl-Pak; Nasco, Fort Atkinson, WI, USA) qui ont été précédemment expiré en) autour de chaque feuille de la pousse, puis placez tout le tournage dans un grand sac refermable avec du papier humide serviette.
4. Laissez le tournage s'équilibrer pendant au moins 30 min (pour les pousses fortement déshydratées temps d'équilibrage plus longs peuvent être nécessaires).
5. Après équilibrage, la feuille d'accise haut et en bas et de mesure initiale Ψ _feuille (= Ψ _o) à l'aide d'une chambre de pression.
6. Jeter le tournage, si la différence de la _feuille Ψ de ces deux feuilles est supérieure à 0,1 MPa (de stronfeuilles gly déshydratés, cette gamme peut être étendue à 0,3 MPa).
7. La troisième feuille est ensuite utilisé pour déterminer K _feuilles et g _s avec l'EFM, en suivant les étapes ci-dessus 1.2 -1.18. Notamment, l'état d'équilibre E peut être obtenu même pour les feuilles qui ont été sévèrement déshydratés feuilles, comme les stomates d'ouvrir et de générer des valeurs sensiblement plus élevées que la conductance cuticulaire ¹⁷ g _s.
8. Pour construire des courbes de vulnérabilité hydrauliques, calcul de _{feuille de} K en utilisant la _finale Ψ comme à l'étape 1.16, puis des valeurs dans K _feuilles contre celui qui est le plus faible, Ψ Ψ _o ou _final, à savoir la plus forte déshydratation subie par la feuille pendant l'expérience (= Ψ _{plus bas).} De même, la baisse de g _s en réponse à la déshydratation des feuilles peut être déterminée en traçant g _s contre _{plus bas} Ψ. Des travaux antérieurs a sh propre que la déshydratation induit au moins partiellement la baisse irréversibles K _feuilles et g ^14,16 _s.
9. Nous vous recommandons d'obtenir au moins 6 _feuilles valeurs K par intervalles de 0,5 MPa de Ψ _{plus bas} (cet intervalle peut être réduit à 0,25 MPa si les espèces avec lesquelles vous travaillez est vraiment vulnérable à la déshydratation).
10. Effectuer Dixon aberrant de test sur ​​les valeurs de K _feuilles pour chaque intervalle de 0,5 MPa potentiel hydrique _des plus faibles Ψ pour éliminer les valeurs aberrantes de votre courbe de vulnérabilité ^23.
11. Parce que les espèces diffèrent dans leurs réponses de K _foliaire et à la déshydratation g _s ^14,16, s'adapter à des fonctions différentes pour chaque espèce et sélectionnez le maximum de vraisemblance (valeur la plus faible AIC, voir ¹⁴ pour les détails). Nous vous recommandons de montage au moins quatre fonctions précédemment utilisés dans la littérature: linéaire (pg "fo: content-width =" 1.4in "fo: src =" / files/ftp_upload/4179/4179eq3highres.jpg "/>), sigmoïde ( ), Logistique ( ) Et exponentiel ( ).

3. Les résultats représentatifs

Le déclin de la conductance hydraulique feuille avec déshydratation varie fortement selon les espèces (Fig. 1). Espèces sensibles à la sécheresse expérience d'un recul plus marqué à des potentiels moins négatifs d'eau que les espèces plus tolérantes de sécheresse, lorsqu'elle est mesurée sous fort éclairement (PAR> 1,000 mol • m ^-2 • s ^-1). L'eaupotentiel à 80% de perte de conductivité hydraulique (P ₈₀₎ pour mésique plante Helianthus annuus était de 3 MPa moins négatif que celui de Heteromeles arbutifolia, originaire de Californie, chaparral. Heteromeles arbutifolia répondu de façon linéaire à la baisse du potentiel hydrique, tandis que Helianthus annuus ont montré une non linéaire déclin.

Les deux conductance stomatique (g _s) et la feuille de conductance hydraulique (K _feuilles) peuvent aussi répondre de façon spectaculaire à irradiance (Fig. 2). Pour Raphiolepis indica, la conductance stomatique a fortement diminué avec la déshydratation des feuilles mesurées sous fort éclairement (PAR> 1,000 mol • m ^-2 • s ^-1) et sous la lumière de laboratoire (PAR <6 mol • m ^-2 • s ^-1). Sous fort éclairement, les feuilles mesurée avec l'EFM qui a été déshydraté au potentiel de l'eau qui est typique pour bien éclairé leaves sur les plantes intactes à la mi-journée a montré similaire g _s comme des feuilles mesurées sur les plantes intactes avec une poromètre (étoile dans la Fig. 2). Notamment, pour les feuilles à une hydratation maximale, K _feuille était quatre fois plus élevé pour les feuilles exposées au haut de faible éclairement (11 vs 2,8 mmol m ^-2 s ^-1 MPa ^-1), et donc K _feuilles ont montré une réponse forte lumière dans bien feuilles hydratés que g _s. En outre, en vertu de fort ensoleillement, K _{feuilles, a} diminué plus fortement avec la déshydratation. Le P ₈₀ était de 0,93 MPa moins négative sous haute de faible éclairement.

Figure 1. Feuille courbes de vulnérabilité hydrauliques pour une période de sécheresse sensible (en haut) et un tolérantes à la sécheresse (en bas) les espèces (à partir de ^14,24). Chaque point représente un péchégle de mesure de conductance hydraulique feuille (K _feuilles) sur une feuille individuelle en utilisant le procédé par évaporation de flux (EFM). Les barres verticales représentent le potentiel de l'eau à laquelle les espèces ont perdu 80% de la conductance foliaire hydraulique initiale (P _80). Meilleures fonctions d'ajustement à l'aide du maximum de vraisemblance sont tracées pour les deux espèces.

Figure 2. La réponse de la conductance stomatique (g _s) et de la conductance foliaire hydraulique (K _feuilles) à potentiel hydrique de la baisse des indicateurs mesurés dans Raphiolepis vs haute irradiance faible (de ^16). (PAR> 1.000 et <6 mmol • m ^-2 • s^-1). Chaque point représente une seule mesure sur une feuille individuelle en utilisant la méthode d'évaporation de flux (EFM), avec des points blancs et noirs représentant des feuilles mesurées dans irradiance élevée et faible respectivement. Les équations des courbes de conductance stomatique à fort éclairement faible vs: et . Équations de courbes de vulnérabilité de l'irradiation à haute vs basse: et . L'étoile grise dans la partie supérieure représente la moyenne ± staerreur ndard pour g _et le potentiel hydrique foliaire mesuré sur des feuilles de plantes intactes à la mi-journée avec un poromètre. Gris et noir barres verticales dans le panneau inférieur représentent le potentiel de l'eau à laquelle les espèces ont perdu 80% de la conductance foliaire hydraulique initiale (P ₈₀₎ sous irradiation haute et basse, respectivement.

Discussion

La méthode des flux d'évaporation présenté ici permet relativement rapide (30 min) la détermination de la conductance foliaire hydraulique dans le laboratoire avec mesure simultanée de la conductance stomatique.

L'EFM est à ce jour la méthode qui suit de plus près la voie naturelle de l'eau dans les feuilles, étant donné que l'eau s'évapore dans les espaces aériens des feuilles et se diffuse à partir des stomates ^15. Un certain nombre d'autres méthodes expérimentales pour la détermination de K existent _feuille ^25, trois étant particulièrement fréquente. (1) Dans la méthode des flux à haute pression (HPFM), l'eau est poussée à travers la feuille sous haute pression ^15,26. Cependant, les courbes de vulnérabilité ne peut pas être obtenu avec cette méthode parce appliquées pressions positives peuvent remplir embolies et réhydrater les tissus du mésophylle. (2) Dans la méthode de réhydratation cinétique (RKM), K _feuille est calculée en utilisant l'analogie entre la réhydratation des feuilles déshydratées avec le charging d'un condensateur en série avec une des résistances ^27,28. Cette méthode est rapide, mais ne reproduit pas l'ensemble du système des voies naturelles de transpiration dans la feuille et n'est pas facilement modifiées pour permettre la mesure des feuilles acclimatées à fort ensoleillement. (3) Dans le procédé de pompe à vide (VPM) de la feuille est placé dans une chambre, son pétiole relié à une source d'eau à l'équilibre, tandis que les aspirateurs d'intensités différentes sont appliquées à la perte d'eau d'entraînement de feuille de la feuille ^15,26. Cette méthode peut prendre beaucoup de temps. Mesures utilisant les trois méthodes ont été trouvés à donner des résultats cohérents ^15,28,29, et donc l'EFM est fréquemment utilisé étant donné son basé sur le mouvement de l'eau par transpiration, et sa relative rapidité, et sa modification pour mesurer _{feuille de} K dans des conditions différentes.

Toutes les méthodes typiques utilisées pour déterminer _feuille K comportent un degré d'incertitude dans la quantification selonurately la force motrice correspondant à la transpiration ^25. Dans l'EFM, la _feuille de calcul ΔΨ _feuille K est inférieure à la force d'entraînement réelle, car elle est basée sur la _feuille après le nombre Ψ lame est équilibrée pour la bombe à pression. À ce stade, la _feuille en vrac Ψ ne représentent pas nécessairement le potentiel hydrique des cellules à la fin de la voie hydraulique, où l'eau s'évapore, mais plutôt une moyenne pondérée par les volumes des cellules relativement peu de potentiel hydrique bas où l'eau est le déplacement et l'évaporation, et pour les cellules plus nombreuses du potentiel hydrique élevée qui peut être isolé à partir du flux de transpiration. Combien la _feuille Ψ diffère de la véritable moteur dépend donc de l'endroit où l'eau s'évapore dans la feuille. Si l'eau s'évapore à travers la feuille, la _feuille en vrac Ψ peut être proche de la véritable moteur, et si l'eau ne s'évapore que de relativement peu de caunes près des stomates, la majeure partie de la _feuille Ψ peut sous-estimer considérablement le véritable moteur, c'est à dire, le potentiel hydrique de ces cellules peut en fait être beaucoup plus faible, et donc K _feuilles réelle serait inférieure à celle déterminée avec l'EFM. Ainsi, le degré cette _feuille K déterminé par l'EFM représente la _feuille K vraie est sensible aux voies d'écoulement des eaux, qui ne sont pas encore bien comprises. Alors que l'EFM fournit des données qui correspondent à ceux des autres méthodes de mesure K _foliaire (voir ci-dessus), et est excellent pour une utilisation comparative, la possibilité d'une espèce de variation dans les voies d'écoulement d'eau à travers le mésophylle doit être approfondie. En effet, même pour des feuilles de même espèce, ces voies d'eau peut varier dans des conditions différentes, par exemple, sous différents éclairements et ^4,30 charges thermiques ou de statut différent de l'eau (compte tenu de rétraction tissulaire) ^31. Une connaissance plus approfondiedes voies de transport de l'eau permettrait ainsi à l'EFM pour être utilisé pour résoudre les effets de l'évolution des voies de transport sur feuilles ensemble hydraulique.

La mesure de la conductance stomatique à l'EFM a l'avantage de permettre la détermination des réponses aux irradiance et la déshydratation et apporter des réponses adaptées de g _s à la _feuille K. En outre, l'effet de la déshydratation feuille précédente suivie d'une réhydratation de g _s peuvent être évalués avec cette méthode. Cependant, cette méthode présente deux inconvénients potentiels. Tout d'abord, cette mesure g _s est faite sur une feuille excisée, plutôt que sur une plante intacte, et la seconde, la détermination de la conductance stomatique est basée sur la mesure du climat certaine distance de la feuille, plutôt que de fermer à la feuille comme dans une chambre poromètre , si la ventilation de la feuille avec le ventilateur s'équilibre avec la surface de la feuille entourant air. Pour certaines espèces, exciséeles feuilles peuvent présenter différentes réponses que pour les stomates des feuilles sur une plante intacte ^16,32. Cependant, pour plusieurs espèces g _s estimées en utilisant l'EFM était similaire aux valeurs mesurées sur les plantes intactes avec un poromètre pour les feuilles à la mi-journée Ψ _feuille ¹⁶ (figure 2).

L'EFM peuvent être appliquées pour des raisons physiologiques aperçu, c'est à dire étudier la dynamique de K _feuille, son fondement dans la structure et de l'anatomie, et ses réponses aux facteurs environnementaux. En outre, la méthode peut être utilisée pour comparer les plantes de même espèce cultivées dans des conditions différentes, ou d'âges différents, ou de comparer des plantes de différentes espèces adaptées à des environnements différents.

En construisant des courbes de vulnérabilité des feuilles, on peut mieux comprendre les mécanismes de tolérance des espèces à la sécheresse. En période de sécheresse, la cavitation et de l'effondrement des cellules ont été observé dans le xylème feuille de certains espèces, et le retrait de cellules dans le mésophylle lors de la déshydratation pourrait également avoir une incidence mouvement de l'eau (revue dans ^14). Les futures études seront nécessaires pour déterminer l'importance relative de chacun de ces processus dans la conduite du déclin de K _foliaire et la fermeture des stomates.

L'irradiance est également un facteur majeur K _feuilles et l'EFM est particulièrement adapté pour des mesures sous fort éclairement. La réponse combinée des aquaporines à rayonnement et à la sécheresse devrait gagner beaucoup d'intérêt. Éclairement élevé conduit à une expression accrue et / ou une activation des aquaporines qui permettent d'écoulement rapide de l'eau à travers les cellules vivantes, ce qui augmente _feuille K, tandis que la déshydratation conduit à une expression réduite et / ou de-activatation des aquaporines, réduisant _feuille K. Les effets combinés de l'éclairement énergétique et l'approvisionnement en eau sur une _feuille K est indispensable d'approfondir ^4,10,16,33.

tente "> En outre, à travers les espèces, K _feuilles et sa vulnérabilité a été liée à la répartition des espèces à l'égard de la fourniture d'eau légère et d'autres ressources ^3,13,24. espèces des zones sèches ont tendance à montrer une plus grande résistance à la baisse hydraulique, face à plus négatifs potentiels hydriques du sol, et par le maintien d'une _feuille de K élevée à des potentiels plus négatifs de l'eau, ils peuvent maintenir un niveau élevé g _s et continuer la capture du CO ₂ pour la photosynthèse ^13,14. Ainsi, l'étude de la feuille de propriétés hydrauliques donne un aperçu au niveau de des cellules végétales, des feuilles et tout et ses réponses à l'environnement, et est susceptible de produire de nombreuses nouvelles découvertes importantes à toutes les échelles.