Au cours de la mouche des fruits combats, les comportements observés, combattre la dynamique, et l'apprentissage et la mémoire associée sont influencés par les conditions expérimentales. Le protocole présenté ici décrit une nouvelle procédure qui élimine entièrement la manipulation des mouches pendant les expériences. Cela améliore la dynamique de combat et permet la formation d'effets de «perdant» forts.
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Article de méthode
Une nouvelle approche qui élimine la manipulation pour l'étude de l'agression et le «perdant» dans Effet
Dans cet article
Résumé
Résumé
Le comportement agressif chez Drosophila melanogaster est composé de l'expression séquentielle des comportements stéréotypés (par analyse, voir 1). Ce comportement complexe est influencée par des facteurs génétiques, hormonaux et environnementaux. Comme dans de nombreux organismes, l'expérience de précédents combats influe sur la stratégie de lutte contre les mouches et les résultats des concours ultérieurs: perdre un combat augmente la probabilité de perdre des concours plus tard, révélant des effets de «perdant» qui impliquent probablement apprentissage et la mémoire 2-4. L'apprentissage et la mémoire qui accompagne l'expression de comportements sociaux complexes tels que l'agression, est sensible à la pré-test de la manipulation des animaux 5,6. De nombreux protocoles expérimentaux sont utilisés dans différents laboratoires pour étudier agression 7-9, cependant, pas systématiquement protocole utilisé qui exclut la manutention de vol est actuellement disponible. Nous rapportons ici un nouvel appareil de comportement qui élimine la manipulation de mouches, en utilisant instead leurs réponses négatives geotactic innées de déplacer les animaux dans ou hors des chambres de combat. Dans ce protocole, les petites arènes de combat circulaires contenant une tasse de nourriture sont divisés en deux moitiés égales par une coulisse amovible en matière plastique avant l'introduction des mouches. Les mouches entrent chambres de leurs flacons d'isolement de la maison via des portes coulissantes de chambre et géotaxie. Lors de l'enlèvement de curseurs en plastique, les mouches sont libres d'interagir. Après des périodes déterminées, les mouches sont de nouveau séparés par curseurs pour l'expérimentation ultérieure. Tout cela se fait facilement, sans manipulation de mouches individuelles. Cet appareil offre une nouvelle approche pour étudier l'agression et l'apprentissage et la mémoire associée, y compris la formation d'effets de «perdant» dans les combats de la mouche. En outre, ce nouvel appareil de comportement d'usage général peut être utilisé pour étudier d'autres comportements sociaux des mouches et devrait, en général, être d'intérêt pour l'étude des changements liés à l'expérience dans les processus comportementaux fondamentaux.
Introduction
Agression dans les systèmes d'animaux est fortement associée à l'acquisition et la détention de ressources telles que la nourriture, le territoire et compagnons. Compte tenu du rôle important que joue dans l'aptitude des individus, il est surprenant que l'agression ne a évolué à travers le règne animal. Comme un trait adaptatif qui bénéficie directement des individus, une forte composante d'apprentissage et la mémoire est associée à l'agression. En concurrence pour le rang social, l'expérience de combat précédent influence le résultat de concours ultérieurs. En général, l'expérience augmente perdantes antérieures, et l'expérience gagnante diminue, la probabilité de perdre concours ultérieurs (appelés «perdant» et les effets «gagnants»). Effets "Loser" ont été observés dans un large éventail d'espèces, et certains rapports suggèrent que ceux-ci peuvent durer plusieurs jours tandis que les effets «gagnants» sont généralement de plus courte durée 2,10,11.
Le premier rapport du comportement agressifdans les mouches des fruits (D. ampelophila) était par Sturtevant en 1915 dans un document concerné avec la reconnaissance du sexe et de la sélection du sexe 12. Un demi-siècle plus tard, des examens plus complets de fruits Male volez agression ont été faites, qui décrit la plupart des comportements observés lors des combats de mouches des fruits. Ces expériences ont été principalement effectués dans de petits groupes de mouches mâles et femelles observées au cours heures 13-15. Récemment, avec l'ajout d'outils génétiques puissants, dyadiques simples configurations de combat du sexe et des temps plus courts de l'observation, D. melanogaster est apparue comme un important système modèle pour l'étude de la biologie de l'agression 1,16. Analyse des combats entre les mêmes paires de sexe de mouches mâles et femelles a démontré que l'agression implique comportements stéréotypés que la transition de l'un à l'autre d'une manière statistiquement fiable 1,17. Certains des modèles comportementaux observés sont spécifiques sexe tandis que d'autres sont observés dans la luttes dans les deux sexes. Combats masculins vont à des niveaux d'intensité plus élevés que les combats féminins et entraîner la formation de relations de dominance avec les «gagnants» et «perdants clairs". À l'heure actuelle, de nombreux laboratoires ont commencé à enquêter sur l'biochimique 18, neuronal 7,19-21, et génétiques 22 fondements d'agression. Malheureusement, une méta-analyse des études pour mieux comprendre la dynamique du combat et de la formation et le maintien des relations de dominance est problématique en raison de l'utilisation d'une multiplicité de procédures expérimentales dans des laboratoires différents. Essentiellement toutes les techniques décrites dans la littérature impliquent la manipulation et la manipulation des mouches pour les introduire dans les arènes 19,23,24 et pendant l'expérience comportementale 3,4 pour transférer les mouches des arènes. Aspiration douce est la façon la plus courante de manipuler les mouches 3,4,23-25, mais froides ou CO 2 anesthésie sont également utilisés 9,26, même si previous études ont déjà rapporté que ces procédures ont des effets délétères sur le comportement à la mouche 27,28. Une période d'au moins 24 heures est recommandée après l'utilisation de tous les anesthésiques pour minimiser leurs effets sur le comportement 29,30.
Mouches apprendre de l'expérience de combat précédent et modifier leur utilisation du modèle de comportement dans des situations nouvelles, ce qui suggère que l'apprentissage et la mémoire accompagnent et sont des conséquences de rencontres agonistes. En ce sens, volent combats ressemblent à des situations d'apprentissage de conditionnement opérant dans laquelle vole apprendre qu'une stratégie a fonctionné et ensuite l'utiliser de plus en plus souvent lors de rencontres ultérieures. Les mouches changent leurs stratégies de lutte après des relations de dominance ont été établis pendant les combats, avec des gagnants se fend plus en plus et les perdants de moins en moins. Après une période de séparation, les perdants précédents montrent un comportement beaucoup plus soumis et sont très susceptibles de perdre 2 ème combat lorsque jumelé avec fl naïves ou les précédents lauréats 3,4. Cependant, l'absence d'une procédure expérimentale qui exclut la manipulation des mouches a fait des études détaillées des effets de «perdant» difficiles. Dans une étude récente, nous avons comparé deux procédures expérimentales utilisées en routine dans les laboratoires (aspiration et froid anesthésie) à introduire des mouches dans les chambres de comportement à la nouvelle procédure qui élimine la manipulation. Les résultats ont montré que l'anesthésie froid avait beaucoup plus des effets négatifs sur l'agression de l'aspiration, mais même aspiration réduit le niveau d'agressivité par les mouches. Aspiration n'a, toutefois, causer des effets très importants sur l'apprentissage et la mémoire qui accompagnent l'agression. Après protocole identique avec deux procédures expérimentales (d'aspiration et aucune manipulation), un effet robuste "perdant" n'a été observée lorsque le traitement des mouches a été éliminé de la procédure expérimentale 5,6.
Idéalement, les études de la drosophile à l'agression labotoires devraient inclure des situations environnementales qui vole normalement rencontrent dans la nature (compétition pour les ressources, pour défendre le territoire et l'espace pour échapper). En outre, les conditions expérimentales devraient être optimisés pour induire de manière fiable, observer et interpréter le comportement en cours d'examen (tentent de minimiser la manipulation des animaux, de limiter l'utilisation du CO 2 comme anesthésique, et de normaliser les procédures expérimentales). En tentant de répondre à la plupart ou la totalité de ces questions, nous avons conçu un nouvel appareil de comportement qui élimine la manipulation de mouches avant, pendant et après les initiant aux arènes de comportement. Avec ces appareils, les mouches utilisent leurs géotaxie négatifs innées à être déplacés et transférés dans et hors des chambres de combat. En éliminant la manipulation de mouches, le protocole vise à: (a) réduire la variabilité de comportement chez les individus; (b) réduire le temps nécessaire pour les mouches d'interagir et de générer des rapports de dominance claires (mâles); et (c) induisent fiable assez forte behavioRAL changements pour permettre la formation d'effets de «perdant».
Ce protocole décrit un nouvel appareil expérimental et une procédure étape par étape pour analyser l'agression et à permettre la formation d'un fort effet "perdant" dans D. melanogaster. Nous nous attendons à ce que cet appareil comportementale peut être facilement adapté pour l'étude d'autres comportements sociaux présentés par les mouches des fruits.
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Protocole
Remarque: Ce qui suit est une description étape par étape du protocole expérimental que nous utilisons pour permettre le déclenchement de l'agression fiable entre des paires de mouches des fruits mâles (D. melanogaster). Cette procédure induit la formation d'un effet de "perdant". En utilisant ce protocole, un court-terme effet de "gagnant" a également été récemment rapporté 5,6. La figure 1 montre la chronologie des expériences comportementales.
Figure 1. Chronologie de l'expérience de l'agression. Au jour 1, mâle pupes en fin de ligne (quand ailes deviennent noirs) sont isolés dans des flacons d'isolement fraîchement préparés. Au jour 5 après avoir émergé comme des adultes, quatre jours vieilles mouches mâles sont anesthésiés avec CO 2 et peints avec des couleurs différentes pour des fins d'identification. Au jour 7, tasses alimentaires et les chambres de combat sontprêt à mettre en place les expériences comportementales. Deux 6-7 mâles adultes un jour sont chargés dans les chambres et sont capables d'interagir. S'il vous plaît cliquer ici pour voir une version plus grande de cette figure.
1. Jour 1: isolement social des chrysalides
- Augmenter et de maintenir les stocks de voler dans un 12 heures de lumière / 12 h incubateur cycle d'obscurité à environnement contrôlé à 25 ° C et 50% d'humidité relative.
- Préparer flacons d'isolement: chauffer des aliments à la mouche fraîche jusqu'à ce que fondu. Avec une pipette Pasteur, transférer environ 1,5 ml de fondu alimentaire à la mouche en simples tubes à essai en verre vides (1,6 x 10 cm). Laisser la nourriture se solidifier.
- Isoler les pupes: Avec un pinceau fin, retirez délicatement un mâle nymphe en fin de ligne (quand ailes deviennent noirs) à partir du stock flacon et le placer sur le côté d'un aliment contenant tube à essai fraîchement préparée. Fermer isolement flacons avec du coton (figure 2).
- flacons Lieu d'isolement contenant pupes dans le 12 heures de lumière / 12 h incubateur obscurité à 25 ° C et 50% d'humidité relative.
Figure 2. Isolement social. Un mâle nymphe en fin de ligne est placé sur le côté sur un flacon d'isolement fraîchement préparé. Flacons d'isolement contenant nymphe sont placés dans le 12 heures de lumière / 12 h incubateur obscurité à 25 ° C et 50% d'humidité relative. S'il vous plaît cliquez ici pour voir une version plus grande de cette figure.
2. Jour 5: Peinture mouches pour l'identification individuelle des fins
- Effectuez cette étape au jour 5 avec 4 mouches mâles un jour et deux jours avant les expériences comportementales afin de minimiser l'effet négatif de CO 2 anesthésie.
- Anesthésier mouche avec CO 2.
- Avec une amende cure-dent, placez un petit point de la peinture acrylique sur le thorax. Évitez de placer la peinture sur la tête, les ailes, l'abdomen ou les jambes (figure 3).
- Laissez la peinture sécher pendant environ 10 secondes, et de transférer en douceur mouches à leurs flacons d'isolement originaux.
- Retour flacons d'isolement pour les 12 heures de lumière / 12 h incubateur obscurité à 25 ° C et 50% d'humidité relative.
Figure 3. Identification individuelle. Après anesthésie avec une mouche CO 2, une petite goutte de la peinture acrylique est appliquée sur le thorax. Aux fins d'identification individuelle, différentes couleurs sont utilisées (blanc et bleu ici). Voir discussion ci-dessous sur l'utilisation du CO 2 à cette étape. S'il vous plaît cliquer ici pour voir une version plus grande de cette figuré.
3. Jour 7: Préparation de l'appareil
- Préparer Coupes alimentaires:
- Chauffer des aliments frais à la mouche jusqu'à ce qu'il fonde.
- Avec une pipette Pasteur, transférer environ 0,8 ml de nourriture pour le couvercle d'un flacon avec bouchon à vis (1,5 cm de diamètre, 1 cm de hauteur) et laisser refroidir. Évitez les bulles d'air.
- Faire la pâte de levure fraîche en mélangeant la levure sèche avec quelques gouttes d'eau. Lorsque épaisseur, appliquer une petite goutte de pâte de levure par rapport au centre de la surface de coupe des aliments avec un cure-dent (figure 4).
Figure 4. Préparation de la Coupe de la nourriture. Une tasse de nourriture est préparée avec de la nourriture à la mouche frais. Après la solidification de la nourriture, un point de pâte de levure est placé au centre de la surface de coupe des aliments. S'il vous plaît cliquez ici pour vIEW une version plus grande de cette figure.
- Préparer Chambers de combat individuelles:
- Lavez-vous soigneusement les appareils et de lutte contre l'individu chambres avec de l'eau avant de l'utiliser à chaque fois. Sécher avec une serviette en papier avant de l'utiliser.
- Placez une tasse de nourriture dans le centre de chaque chambre combats et fixer avec une goutte de mastic.
- Couvrir chambres de combat avec le couvercle de l'appareil (figure 5).
- Placez l'appareil dans un environnement à haute humidité (60%) à 25 ° C.
- Placez une source de lumière au-dessus de l'appareil pour illuminer les chambres de combat et de mettre une caméra vidéo pour enregistrer d'en haut.
Figure 5. Préparer la chambre de combat individuel. La coupe de la nourriture fraîchement préparée avec un point de pâte de levure sur la surface est fixé dans les fi lavécombats chambres. Chambers sont fermés avec le couvercle en deux parties permettant l'insertion d'un diviseur plastique opaque dans des chambres individuelles de combat. S'il vous plaît cliquez ici pour voir une version plus grande de cette figure.
4. Jour 7: Expérience comportementale
- Effectuez les expériences comportementales avec 6-7 jours d'âge mouches mâles.
- Insérez séparateurs en plastique dans chaque chambre combats.
- Retirer le bouchon de coton à partir du tube d'isolation et positionner le tube en dessous d'un trou ouvert sur le côté de l'appareil.
- Laissez la volée entrer dans la chambre de combats par géotaxie négatifs, généralement en quelques secondes.
- Fermez la paroi coulissante après la mouche a quitté le tube et entré dans la chambre.
- Répétez la procédure pour introduire la deuxième volée dans la chambre de lutte de l'autre côté de l'appareil.
- Placez l'appareil de retour dans le videotapi illuminéela position ng.
- Commencez l'enregistrement vidéo et enlever le diviseur en plastique pour permettre à vol d'interagir.
- Pour les expériences d'agression:
- Dans ces expériences, fiche bat pour au moins 20 minutes pour assurer la formation de relations de dominance fortes.
- Après le temps désiré, arrêter l'enregistrement vidéo.
- Retirer le vol des chambres de combat en inversant la procédure décrite ci-dessus.
- Laver soigneusement l'appareil comportementale avec un détergent doux et de l'eau après chaque utilisation et rinçage.
- Pour «perdant» Expériences d'effet:
Remarque: Dans ces expériences, premiers combats sont considérés comme la phase de conditionnement et deuxième combats que la phase de test. La période de repos entre les combats peuvent différer, mais 10 min permet la formation d'un fort effet de «perdant».- Suivez la procédure décrite ci-dessus pour effectuer un premier combat.
- Étape cruciale: pour induire la formation d'un «perdant» mentalité, eNsure que les premiers combats sont au moins 20 min à long afin d'établir des relations de dominance fortes. Après 20 min, ré-insérer le diviseur en plastique dans des chambres de combat pour séparer les mouches.
- Après une période de 10 min de repos, retirez délicatement le diviseur en plastique pour permettre à vol d'interagir pour les deuxièmes combats.
- A la fin de la deuxième lutte de 20 min, arrêter l'enregistrement vidéo.
- Retirer mouches de chambres de comportement que ci-dessus.
- Une fois de plus, bien nettoyer l'appareil comportementale.
- Pour les expériences d'agression:
5. Analyse comportementale
- Transfert Films
- Connectez les caméras à l'ordinateur.
- Autre mouches .MTS à .mov mouches et rejoindre les films clips ensemble, en utilisant un logiciel de conversion vidéo et l'option "joindre les clips sélectionnés".
- Observer et analyser chaque film avec un logiciel de lecture vidéo.
- Marquant Comportement
Remarque: cela peut être fait manuellement ou de nousing logiciel de programme d'analyse comportementale, si disponible. L'illustration ci-dessous décrit une analyse manuelle possible pour un effet de «perdant».- Note moment de la première rencontre entre les mouches sur la coupe de la nourriture (des rencontres sont les interactions entre les paires de mouches qui durent au moins 2 secondes) et le moment de l'apparition de la première fente (un modèle de comportement dans lequel une mouche monte haut sur son pattes de derrière et mousquetons vers le bas sur et tente de saisir l'adversaire). Ensuite, marquer le temps de latence à fente (l'intervalle entre la première rencontre et la première fente).
- Comptez le nombre total de rencontres et les mouvements brusques lors d'un combat.
Remarque: Si désiré, on peut aussi marquer d'autres comportements, comme la menace de l'aile, la boxe, l'escrime, la retraite ou le nombre de rencontres avant la première fente, par exemple. - Note moment de l'établissement de la domination (temps entre la première rencontre et le moment où une mouche retraites trois fois de suite au large de la Coupe de l'arrière de la nourritureer fentes de réception). Remarque qui volent est le vainqueur et qui est le perdant de la lutte.
- Le calcul d'un effet de "Loser"
- Divisez le nombre de combats dans lesquels les perdants précédentes perdent 2 ème combats (Losers qui perdent: LL) par le nombre total de combats, et multiplier par 100. Le pourcentage obtenu représente l'effet de «perdant»:
[(# Vole LL) / (# lutte totale)] x 100 - Utilisez un test du chi carré pour comparer si l'effet «perdant» est statistiquement différente de la valeur attendue de 50%.
- Divisez le nombre de combats dans lesquels les perdants précédentes perdent 2 ème combats (Losers qui perdent: LL) par le nombre total de combats, et multiplier par 100. Le pourcentage obtenu représente l'effet de «perdant»:
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Résultats
Cette section présente la conception de la chambre de comportement et l'analyse d'un ensemble d'expériences typique de comportement suivant le protocole décrit ci-dessus mesure agression et la formation d'un effet de «perdant». Également illustrés sont des échantillons d'autres comportements qui peuvent être mesurés en utilisant cet appareil.
La figure 6 montre une représentation schématique de l'appareil de nouveau. L'appareil est composé de troi...
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Discussion
L'ère moderne de l'utilisation de la drosophile avec ses méthodes génétiques puissants comme un organisme modèle pour l'étude de l'agression a commencé il ya environ une dizaine d'années avec l'introduction de nouvelles arènes expérimentales dans lesquelles le comportement de combat fiable n'a pu être obtenu avec des paires simples de mouches 1,7, 8,17,19. Ces arènes inclus ressources souhaitées (une tasse de nourriture, des partenaires potentiels) et un espace de perdant ...
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Déclarations de divulgation
Les auteurs n’ont rien à divulguer.
Remerciements
Cette recherche a été soutenue par des subventions de l'Institut national des sciences médicales générales (GM099883 et GM074675) à EAK Les bailleurs de fonds ne jouaient aucun rôle dans la conception de l'étude, la collecte et l'analyse des données, la décision de publier, ou de la préparation du manuscrit. Nous remercions les gens de notre magasin de la machine à la Harvard Medical School pour la conception de l'appareil comportementale (contact: http://mikesmachine.com).
Contributions Auteur: ST, BC conçus l'appareil comportementale. ST conçue et optimisée du protocole expérimental. ST et BC réalisées et analysées les expériences. ST, EAK et BC a écrit le papier.
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Matériaux
| Nom | Entreprise | Numéro de catalogue | Commentaires |
|---|---|---|---|
| Drosophila melanogaster pupa | Bloomington Stock Center | ||
| Nourriture | anti-mouches standard Fabriqué en interne. ; | ||
| Chambres comportementales | Machine Mike | Fabriqué en interne. Directement ; Contactez la société pour plus d’informations. | |
| Flacons en verre borosilicaté | VWR International ; | 47729-576 | 16 x 10 mm |
| Coton | Fisherbrand | 22-456-881 | Toutes les marques peuvent être utilisées |
| Pipettes Pasteur | VWR International ; | 53300-567 | |
| Pinceau ; | Blick Art Material | 06157-7030 | Rond , Taille 3/0 |
| Cure-dent | N/A | N/A N/A N’importe | quelle marque peut être utilisée |
| Peinture acrylique (bleu/blanc) | Blick Art Material | 01637-5172/01637-1022 | N’importe quelle marque peut être utilisée |
| Levure active sèche | Sigma | YSC2-500G | |
| Srew cap tube | VWR International ; | 10011-394 ; | 15 mm de diamètre, 10 mm de hauteur |
| Eppendorf | VWR International ; | ||
| Ruban | N/A | N/A N/A | Toutes les marques peuvent être utilisées |
| Tranches de plastique | Microscopie électronique Sciences | 70329-40 | 22 x 40 x 0,25 mm Épaisseur |
| Source lumineuse (ampoule) | VWR International ; | 500003-418 | N’importe quelle marque peut être utilisée |
| Minuterie | VWR International ; | 62344-641 | N’importe quelle marque peut être utilisée |
| Incubateur | Percival | Contactez directement le constructeur pour plus d’informations. | |
| Dioxyde de carbone sec (CO2) | Gaz médico-techniques, Inc | 14H31 | |
| Jumelles | Nikon | SMZ-745 | N’importe quelle marque peut être utilisée |
| Appareil photo (SONY Handycam ; HDR-CX330) | B& H | SOHDRCX330B N’importe | quelle marque peut être utilisée |
| Ordinateur | Avec un processeur d’au moins 1,4 Ghz, fonctionnant sous Microsoft Windows ou Machintosh HD | ||
| ClipWrap | Télécharger en ligne | Tout logiciel d’importation peut être utilisé | |
| QuickTime Player | Télécharger en ligne | Tout logiciel de lecture peut être utilisé | |
| Logiciel GraphPad | en ligne | Toute statistique logiciel peut être utilisé |
Références
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Réimpressions et autorisations
