הרשמה ל-JoVE נדרשת לצפייה בתוכן זה. התחברו או התחילו בגרסת ניסיון בחינם.

מאמר שיטה

גישה חדשה שמבטל טיפול לחקר תוקפנות והשפעת "לוזר" ב

9.5K צפיות

⸱

DOI:

10.3791/53395

⸱

30 בדצמבר 2015

 ,  , 
1Department of Neurobiology, Harvard Medical School

במאמר זה

סיכום

במהלך זבוב פירות קרבות, דפוסי ההתנהגות שנצפו, להילחם דינמיקה, והלמידה וזיכרון הקשורים מושפעות תנאי ניסוי. הפרוטוקול המובא כאן מתאר הליך רומן שלגמרי מבטל טיפול בזבובים במהלך ניסויים. זה משפר את דינמיקת קרב ומאפשר היווצרות של תופעות "לוזר" חזקות.

תקציר

התנהגות תוקפנית בmelanogaster תסיסנית מורכבת מהביטוי רציף של דפוסי התנהגות סטריאוטיפיים (לניתוח לראות 1). התנהגות מורכבת זו מושפעת מגורמים גנטיים, הורמונליים וסביבתיים. כמו באורגניזמים רבים, ניסיון לחימה קודם משפיע על אסטרטגית הלחימה של זבובים ותוצאה של תחרויות מאוחר יותר: לאבד מאבק מגדיל את ההסתברות לאבד תחרויות מאוחר יותר, חושף תופעות "לוזר" שעשויה להיות כרוך למידה וזיכרון 2-4. הלמידה והזיכרון שמלווה את הביטוי של התנהגויות חברתיות מורכבות כמו תוקפנות, הוא רגישה למבחן מראש טיפול בבעלי החיים 5,6. הפרוצדורות רבות משמשות במעבדות שונות ללמוד תוקפנות 7-9, לעומת זאת, לא באופן שגרתי פרוטוקול המשמש שאינו כולל טיפול בזבובים זמינים כעת. כאן אנו מדווחים מנגנון התנהגות חדש שמבטל טיפול של זבובים, באמצעות insteaד תגובות geotactic השליליות המולדת שלהם כדי להעביר בעלי חיים לתוך או מחוץ לתאי לחימה. בפרוטוקול זה, זירות קרב מעגליות קטנות המכילות כוס מזון מחולקות לשני חצאים שווים על ידי מחוון פלסטיק נשלף לפני כניסתה של זבובים. זבובים להיכנס תאים מבקבוקוני בידוד ביתם באמצעות דלתות זזים קאמריות וgeotaxis. לאחר ההסרה של מחווני פלסטיק, זבובים חופשיים אינטראקציה. לאחר פרק זמן נקוב, זבובים מופרדים שוב על ידי מחוונים לניסויים הבאים. כל זה נעשה בקלות ללא טיפול של זבובים בודדים. מנגנון זה מציע גישה חדשנית ללימוד תוקפנות והלמידה קשורה וזיכרון, כולל ההיווצרות של תופעות "לוזר" בקרבות זבוב. בנוסף, מנגנון זה חדש לשימוש כללי התנהגות יכול להיות מועסק ללמוד התנהגויות חברתיות אחרות של זבובים וצריכים, באופן כללי, יהיה עניין לחקירת שינויים הקשורים לניסיון בתהליכי התנהגות בסיסי.

מבוא

תוקפנות במערכות בבעלי חיים קשורה באופן הדוק לרכישה והאחזקה של משאבים כגון מזון, טריטוריה וחברים. בהתחשב בתפקיד החשוב זה משחק בכושרם של יחידים, אין זה מפתיע כי תוקפנות התפתחה על פני ממלכת החי. כתכונה אדפטיבית ישירות הטבות יחידים, מרכיב למידה וזיכרון חזק מזוהה עם תוקפנות. בתחרות על מעמד חברתי, ניסיון לחימה קודם משפיע על התוצאות של תחרויות מאוחר יותר. באופן כללי, עולה ניסיון מפסיד לפני, וניסיון מנצח יורד, ההסתברות לאבד תחרויות מאוחר יותר (המכונה "לוזר" והשפעות "מנצח"). אפקטים "לוזר" נצפו במגוון רחב של מינים, וכמה דיווחים מצביעים על כך שהללו יכולים להימשך כמה ימים ואילו השפעות "מנצח" בדרך כלל הם של משך קצר יותר 2,10,11.

הדו"ח הראשון של התנהגות תוקפניתבזבובי פירות (ampelophila ד) היה על ידי Sturtevant בשנת 1915 בעיתון העוסק בהכרה מין ובחירת מין 12. חצי מאה מאוחר יותר, בדיקות של פירות גבריים מלאים יותר לטוס תוקפנות נעשתה, שתיארה ביותר של דפוסי ההתנהגות שנצפו במהלך קרבות זבוב פירות. ניסויים אלה בעיקר בוצעו בקבוצות קטנות של זבובי זכרים ונקבה נצפו על פני שעות 13-15. לאחרונה, עם התוספת של כלים רבי עוצמה גנטיים, מערכי קרב חד מיני זוגיים וזמנים קצרים יותר של התבוננות, ד ' melanogaster התפתח כמערכת מודל חשובה למחקר של הביולוגיה של תוקפנות 1,16. ניתוח של קרבות בין זוגות אותו מין של זבובי זכרים ונקבות הראה כי תוקפנות כרוכה דפוסי התנהגות סטריאוטיפיים שהמעבר מאחת לשנייה באופן סטטיסטי אמין 1,17. חלק מדפוסי ההתנהגות שנצפו הוא מין ספציפי ואילו אחרים הם נצפו במאבקים בשני המינים. קרבות זכר ללכת לרמות עוצמה גבוהות יותר מאשר קרבות נשיים ולגרום להיווצרות של יחסי שליטה עם "זוכים" ברורים ו" מפסידים ". נכון לעכשיו, מעבדות רבות החלו לחקור את 18 ביוכימיים, 7,19-21 עצביים, ו- 22 בסיס גנטי של תוקפנות. למרבה הצער, מטה-אנליזה של מחקרים כדי לקבל תובנה דינמיקת מאבק וההקמה ותחזוקה של מערכות יחסים דומיננטיות היא בעייתי בשל השימוש בריבוי הליכי ניסוי במעבדות שונות. בעיקרו של דבר בכל הטכניקות שתוארו בספרות כרוכה טיפול ומניפולציה של זבובים להציג אותם לזירות 19,23,24 ובמהלך הניסוי התנהגותי 3,4 להעביר זבובים מזירות. שאיפה עדינה היא הדרך הנפוצה ביותר כדי לתפעל זבובים 3,4,23-25, אבל 2 הרדמה קרה או CO משמשות גם 9,26, למרות עמ 'מחקרי revious כבר דיווחו שיש להם נהלים אלה השפעות מזיקות על זבוב התנהגות 27,28. תקופה של לפחות 24 שעות מומלצת לאחר השימוש בכל הרדמה כדי למזער את ההשפעות שלהם על התנהגות 29,30.

זבובים ללמוד מניסיון לחימה קודם ולשנות את השימוש בדפוס ההתנהגות שלהם במצבים חדשים, המצביעים על כך למידה וזיכרון ילוו והשלכות של מפגשים התגוששותית. במובן זה, לטוס קרבות דומים למצבי למידת תניה אופרנטית שבטס ללמוד כי אסטרטגיה עבדה ולאחר מכן להשתמש בו לעתים קרובות יותר ויותר במהלך מפגשים שלאחר מכן. זבובים לשנות אסטרטגיות הלחימה שלהם לאחר יחסי דומיננטיות הוקמו במהלך קרבות, עם זוכים זנקו יותר ויותר ומפסידים פחות ופחות. לאחר תקופה של הפרדה, מפסידים קודמים להראות התנהגות הרבה יותר כנועה וסבירים מאוד לאבד 2 nd נלחם כאשר יחד עם fl הנאיביies או זוכים קודמים 3,4. עם זאת, היעדר הליך ניסיוני שאינו כולל טיפול בזבובים עשה מחקרים מפורטים של תופעות "לוזר" קשות. במחקר שנערך לאחרונה, השווינו שתי הפרוצדורות בשימוש שיגרתי במעבדות (שאיפה וקרה-הרדמה) להציג זבובים לתוך תאי התנהגות לנוהל החדש שמבטל טיפול. התוצאות הראו כי קרה-הרדמה השפעות שליליות גדולות בהרבה על תוקפנות מאשר שאיפה, אבל גם שאיפה הפחיתה את רמת האגרסיביות על ידי זבובים. השאיפה לא, לעומת זאת, גורמת לתופעות משמעותיות ביותר על הלמידה והזיכרון שילווה את התוקפנות. בעקבות פרוטוקול זהה בשני הליכי ניסוי (שאיפה ולא טיפול), אפקט "לוזר" חזק היה רק נצפה כאשר הטיפול בזבובים חוסלו מ5,6 ההליך ניסיוני.

באופן אידיאלי, מחקרים של תוקפנות דרוזופילה בlaboratories צריך לכלול מצבים סביבתיים שזבובים בדרך כלל נתקלים בטבע (תחרות על משאבים, שטח להגן וחלל לברוח). בנוסף, צריכים להיות מותאמים לתנאי ניסוי לגרום באופן מהימן, להתבונן ולפרש את ההתנהגות תחת בדיקה (מנסה למזער טיפול בבעלי חיים, להגביל את השימוש של CO 2 כחומר הרדמה, ולתקנן את הליכי ניסוי). בניסיון להתמודד עם רוב או את כל הנושאים הללו, עיצבנו מנגנון התנהגות חדש שמבטל טיפול בזבובים לפני, במהלך ואחרי החדרתם לזירות התנהגות. עם מנגנון אלה, זבובים להשתמש geotaxis השלילית המולדת שלהם להתרגש והועברה לתוך ומחוץ לתאי המאבק. על ידי ביטול טיפול בזבובים, פרוטוקול מטרה: (א) לצמצם את השונות התנהגותית בקרב אנשים; (ב) להקטין את הזמן הדרוש לזבובים לאינטראקציה וליצור מערכות יחסים דומיננטיות ברורות (זכרים); ו- (ג) באופן מהימן לגרום מספיק חזק behavioשינויי RAL כדי לאפשר היווצרות של תופעות "לוזר".

פרוטוקול זה מתאר מנגנון ניסיוני חדש וצעד אחר צעד ההליך לנתח תוקפנות ולאפשר ההיווצרות של אפקט חזק "לוזר" בד melanogaster. אנו צופים כי מנגנון התנהגות זו ניתן להתאים בקלות לחקר התנהגויות חברתיות אחרות הוצגו על ידי זבובי פירות.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

פרוטוקול

הערה: להלן תיאור צעד-אחר-צעד של פרוטוקול הניסוי אנו משתמשים כדי לאפשר אמין מפעילות תוקפנות בין הזוגות של זבובי פירות זכר (ד melanogaster). הליך זה גורם להיווצרות אפקט "לוזר". השימוש בפרוטוקול זה, בטווח קצר השפעה "זוכה" גם היה דיווחה לאחרונה 5,6. איור 1 מציג את ציר הזמן של הניסויים התנהגותיים.

figure-protocol-1

איור 1. ציר זמן של ניסוי תוקפנות. ביום 1, גלמים זכריים בשלב מאוחר (כאשר הכנפיים הפכו שחורות) מבודדים בבקבוקוני בידוד מוכנים טרי. ביום 5 לאחר מתעורר כמו מבוגרים, זבובי זכרים 4 ימים ישנים מורדמים עם CO 2 וצבוע בצבעים שונים למטרות זיהוי. ביום 7, כוסות מזון ותאי לחימה הןמוכן להגדיר את הניסויים התנהגותיים. שני 6-7 זכרים בוגרים בן יומו נטענים לתאים והם מסוגלים לתקשר. אנא לחצו כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.

1. יום 1: בידוד חברתי של גלמים

  1. לגייס ולשמור על מניות לטוס בשעתי אור 12 / חממת מחזור כהה 12 שעות מבוקרות לסביבה של 25 מעלות צלזיוס ו -50% לחות יחסית.
  2. הכן בקבוקוני בידוד: מחממים מזון טרי לטוס עד נמס. בעזרת פיפטה פסטר, להעביר כ 1.5 מיליליטר של אוכל לטוס נמס לתוך צינורות בודדים ריקים מבחן זכוכית (1.6 x 10 סנטימטרים). לאפשר המזון כדי לחזק.
  3. לבודד גלמים: עם מכחול דק, להסיר בעדינות גולם זכר בשלב מאוחר (כאשר הכנפיים הפכו שחורות) ממניות הבקבוקון ולמקם אותו בצד של מבחנת מזון המכיל מוכנה טרי. בקבוקונים לסגור בידוד עם צמר גפן (איור 2).
  4. בקבוקוני בידוד מקום המכילים גלמים לשעת אור 12 / החממה כהה 12 שעות של 25 מעלות צלזיוס ו -50% לחות יחסית.

figure-protocol-2

גולם זכר איור 2. בידוד חברתי. אחת בשלב מאוחר ממוקם בצד על בקבוקון בידוד מוכן טרי. בקבוקונים המכילים בידוד גולם ממוקמים בשעתי האור 12 / החממה הכהה 12 שעות של 25 מעלות צלזיוס ו -50% לחות יחסית. אנא לחצו כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.

2. יום 5: ציור הזבובים למטרות זיהוי פרט

  1. לבצע שלב זה ביום 5 עם 4 זבובי זכרי בני יומם ושני ימים לפני הניסויים התנהגותיים כדי למזער את ההשפעה השלילית של CO 2 הרדמה.
  2. הרדימי לטוס עם CO 2.
  3. עם קיסם דק, תוסיף נקודה קטנה של צבע אקרילי על בית החזה. הימנע מנחת צבע על הראש, כנפיים, הבטן או ברגליים (איור 3).
  4. בוא יבש צבע לכ 10 שניות, ובעדינות להעביר זבובים בחזרה לבקבוקוני הבידוד המקוריים שלהם.
  5. חזרו בקבוקוני בידוד לשעת אור 12 / החממה הכהה 12 שעות של 25 מעלות צלזיוס ו -50% לחות יחסית.

figure-protocol-3

איור 3. זיהוי פרט. לאחר הרדמה זבוב עם CO 2, טיפה קטנה של צבע אקרילי מוחל על בית החזה. לצורך זיהוי אישי, בצבעים שונים משמשים (לבן וכחול כאן). ראה דיון בהמשך על שימוש של CO 2 בשלב זה. אנא לחץ כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של figu זהמִחָדָשׁ.

3. יום 7: הכנת מכשירים

  1. הכן כוסות מזון:
    1. מחממים מזון טרי לטוס עד שהוא נמס.
    2. בעזרת פיפטה פסטר, להעביר כ 0.8 מיליליטר מזון למכסה של בקבוקון כובע בורג (1.5 סנטימטרים קוטר, גובה 1 סנטימטר) ולהתקרר. למנוע בועות אוויר.
    3. הפוך שמרי רסק טרי ידי ערבוב שמרים יבשים עם כמה טיפות של מים. כאשר עבה, חל ירידה קטנה של שמרים להדביק למרכז משטח כוס מזון עם קיסם (איור 4).

figure-protocol-4

איור 4. הכנת כוס המזון. כוס אוכל מוכנה עם אוכל לטוס טרי. לאחר מתמצק מזון, נקודה של שמרים להדביק ממוקמת במרכז משטח כוס מזון. אנא לחץ כאן כדי view גרסה גדולה יותר של דמות זו.

  1. הכן לשכות הלוחמת פרט:
    1. ביסודיות לשטוף את תאי מנגנון ולחימה בודדת במים לפני שימוש בכל פעם. יבש עם מגבת נייר לפני השימוש.
    2. מניחים כוס מזון במרכזו של כל תא לחימה ולתקן במקום עם ירידה של מרק.
    3. לכסות תאי לחימה עם מכסה המנגנון (איור 5).
    4. מניחים את המכשיר לסביבה גבוהה לחות (60%) של 25 מעלות צלזיוס.
    5. הנח מקור אור מעל המנגנון כדי להאיר את תאי הלחימה ולהגדיר מצלמת וידאו להקלטה מלמעלה.

figure-protocol-5

איור 5. הכנת תא הלחימה הבודד. כוס מזון מוכנה הטרי עם נקודה של שמרים להדביק על פני השטח קבועה לאינטרנט אלחוטי בודד שטףהנלחם תאים. תאים סגורים עם מכסה שני חלקים המאפשר החדרה של מחיצת פלסטיק אטומה לתאי לחימה בודדים. אנא לחצו כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.

4. יום 7: ניסוי התנהגות

  1. בצע את הניסויים התנהגותיים עם זבובי זכרים 6-7 יום-ישנים.
  2. הכנס חוצצים פלסטיק לכל תא לחימה.
  3. הסר את תקע הכותנה מצינור הבידוד ומקם את הצינור מתחת חור פתוח בצד של המכשיר.
  4. בואו לטוס להיכנס לתוך תא הלחימה על ידי geotaxis השלילית, בדרך כלל תוך מספר שניות.
  5. סגור את הקיר הזזה אחרי הזבוב עזב את הצינור ונכנס לחדר.
  6. חזור על התהליך כדי להציג את הזבוב השני לתוך תא המאבק בצד השני של המכשיר האחר.
  7. מניחים את המכשיר בחזרה בvideotapi המוארעמדת ng.
  8. להתחיל בהקלטת וידאו ולהסיר את מחיצת הפלסטיק כדי לאפשר זבובים כדי האינטראקציה.
    1. לניסויים בתוקפנות:
      1. בניסויים אלה, שיא נלחם על לפחות 20 דקות כדי להבטיח את היווצרות יחסי דומיננטיות חזקות.
      2. לאחר הזמן הרצוי, להפסיק את הקלטת וידאו.
      3. הסר זבובים מתאי הלחימה על ידי היפוך ההליך שתואר לעיל.
      4. ביסודיות לשטוף את מנגנון ההתנהגות עם חומר ניקוי עדין ומים לאחר כל שימוש ולשטוף.
    2. לניסויים באפקט "לוזר":
      הערה: בניסויים אלה, קרבות הראשונים נחשבים כשלב אוויר והקרבות שני כשלב בדיקה. תקופה של מנוחה בין הקרבות יכולה להיות שונה, אבל 10 דקות מאפשרת היווצרות אפקט "לוזר" חזק.
      1. בצע את ההליך המתואר לעיל לבצע קרב ראשון.
      2. שלב קריטי: כדי לגרום להיווצרות של "לוזר" מנטליות, דוארNsure שהקרבות הראשונים הם לפחות 20 דקות ארוכות על מנת ליצור קשרים דומיננטי חזקים. לאחר 20 דקות, הכנס מחדש את מחיצת הפלסטיק לתוך תאי לחימה להפריד זבובים.
      3. לאחר תקופה של 10 דקות של מנוחה, בעדינות להסיר את מחיצת הפלסטיק כדי לאפשר זבובים לאינטראקציה לקרבות שני.
      4. בסופו של מאבק 20 דקות השניה, לעצור את הקלטת וידאו.
      5. הסר זבובים מתאי התנהגות כאמור לעיל.
      6. שוב, לנקות ביסודיות את מנגנון ההתנהגות.

5. ניתוח התנהגות

  1. העברת סרטים
    1. חבר מצלמות למחשב.
    2. המרת .MTS זבובים ל.mov זבובים ולהצטרף קטעי סרטים יחד, באמצעות תוכנת המרת וידאו והאפשרות "להצטרף קטעים נבחרים".
    3. להתבונן ולנתח כל סרט עם תוכנת וידאו קורא.
  2. התנהגות הבקיע
    הערה: ניתן לעשות זאת באופן ידני אוing תוכנת ניתוח התנהגות אם זמין. האיור הבא מתאר ניתוח ידני אפשרי להשפעה "לוזר".
    1. ציון הזמן של המפגש הראשון בין הזבובים על כוס המזון (מפגשים הם יחסי גומלין בין זוגות של זבובים שיימשכו לפחות 2 שניות) ואת הזמן של הופעה של נגיחה הראשונה (דפוס התנהגות שבו זבוב אחד עולה גבוה עליה רגליים ואחוריות תינעל על ומנסה לתפוס את היריב). לאחר מכן, להבקיע חביון לזנק (המרווח בין המפגש הראשון והנגיחה הראשונה).
    2. לספור את המספר הכולל של מפגשים וגיחות במהלך קטטה.
      הערה: אם תרצו, אפשר גם להבקיע דפוסי התנהגות אחרים, כמו איום הכנף, אגרוף, גידור, נסיגה או מספרים של מפגשים לפני הזינוק הראשון, למשל.
    3. ציון הזמן של הקמת דומיננטית (הזמן בין המפגש הראשון והזמן שבו אחד לטוס נסוג לשלוש פעמים ברציפות את הגביע מאחור מזוןאה קבלת lunges). הערה שעפה היא המנצח והמפסיד בי של המאבק.
  3. חישוב אפקט "לוזר"
    1. מחלקים את מספר הקרבות שבי מפסידים קודמים לאבד 2 קרבות nd (מפסידנים שמאבדים: LL) במספר הכולל של קרבות, ולהכפיל ב -100 אחוז שהושג מייצג את ההשפעה "לוזר":
      [(# עף LL) / (# מאבק כולל)] x 100
    2. השתמש במבחן צ'י מרובע כדי להשוות אם האפקט "לוזר" הוא שונה מבחינה סטטיסטית מהערך הצפוי של 50%.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

תוצאות

סעיף זה מציג את העיצוב של החדר התנהגותיות והניתוח של קבוצה טיפוסית של ניסויים התנהגותיים הבאים הפרוטוקול שתואר לעיל מדידת תוקפנות ואת היווצרות אפקט "לוזר". גם מאויר הן דוגמאות של התנהגויות אחרות שניתן למדוד באמצעות מנגנון זה.

איור 6 מציג ייצוג סכמטי של המנגנון החדש. המנגנון מורכב משלוש בארות גליליות (ממד: 22.86 מ"מ קוטר, 17 גובה מ"מ) שהם תאי הלחימה. כיסוי שני החלקים סוגר את תא...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

דיון

העידן המודרני של שימוש בשיטות גנטיות תסיסנית החזקה שלה כאורגניזם מודל לחקר התוקפנות החל לפני כתריסר שנים עם ההקדמה של זירות ניסיוניות רומן שבו ניתן הייתה לקבל אמינה התנהגות לחימה עם זוגות בודדים של זבובים 1,7, 8,17,19. זירות אלה כללו משאבים רצויים (כוס מזון, בני זוג פוטנציאליים) ומקום לוזר עף לסגת ל. כאשר תוצאות שהושגו עם זירות אלה נוספו לידיעה קודמת על זבוב פירות התנהגות מאבק, melanogaster תסיסנית הוקם בתקיפות כמערכת מודל רצויה מאוד לבחינת התנהגות מור...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

גילויים

למחברים אין מה לחשוף.

תודות

מחקר זה נתמך על ידי מענקים מהמכון הלאומי למדעי רפואה כלליים (GM099883 וGM074675) לeak היו הממנים לא היה תפקיד בעיצוב מחקר, איסוף נתונים וניתוח, החלטה לפרסם, או הכנה של כתב היד. אנו מודים לאנשים מהמכונה החנות שלנו בבית הספר לרפואה של אוניברסיטת הרווארד לעיצוב של המנגנון התנהגותי (קשר: http://mikesmachine.com).

תרומות מחבר: ST, לפני הספירה נועדו מנגנון ההתנהגות. ST תוכנן ומותאם פרוטוקול הניסוי. ST ולפנה"ס בוצעו וניתחו את הניסויים. ST, eak ולפנה"ס כתב העיתון.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

חומרים

רשימת החומרים שנעשה בהם שימוש במאמר זה
שםחברהמספר קטלוגהערות
Drosophila melanogaster pupaבלומינגטון סטוק סנטר
זבובים סטנדרטימפוברק בבית. 
תאים התנהגותייםמייק מכונהמפובקת בבית. ישירות  צור קשר עם החברה למידע נוסף.
בקבוקוני זכוכית בורוסיליקטVWR International 47729-57616 x 10 מ"מ
כותנהפישרברנד22-456-881ניתן להשתמש בכל מותג
פיפטות פסטרVWR International 53300-567
מכחול Blick Art Material06157-7030עגול, גודל 3/0
קיסםN/AN/A ניתןלהשתמש בכל מותג
אקרילי (כחול/לבן)Blick Art Material01637-5172/01637-1022ניתן להשתמש בכל מותג
שמרים פעילים יבשיםSigmaYSC2-500G
צינור כובע SrewVWR International 10011-394 קוטר 15 מ"מ, גובה 10 מ"מ
אפנדורףVWR בינלאומי סרט 22363212
N/AN/Aלהשתמש בכל מותג ניתן להשתמש
בפרוסות פלסטיקמדעי מיקרוסקופיה אלקטרונית70329-4022 x 40 x 0.25 מ"מ עובי
מקור אור (נורה)VWR International 500003-418ניתן להשתמש בכל מותג
טיימרVWR International 62344-641ניתן להשתמש בכל מותג
חממהPercivalצור קשר ישירות עם הקונסטרוקטור למידע נוסף.
פחמן דו חמצני יבש (CO2)גזים רפואיים-טכניים, Inc14H31
משקפתNikonSMZ-745ניתן להשתמש בכל מותג
(SONY Handycam  HDR-CX330)B& HSOHDRCX330Bניתן להשתמש בכל מותג
מחשבעם מינימום מעבד 1.4 ג'יגה הרץ, מריץ Microsoft Windows או Machintosh HD
ClipWrapהורד באינטרנטניתן להשתמש בכל תוכנת ייבוא ניתן להשתמש
בנגן QuickTimeלהורדה מקוונתכל תוכנת קריאה ניתן להשתמש
בתוכנת GraphPadבאינטרנטכל סטטיסטיקה ניתן להשתמש בתוכנה
מזון צבע ניתן מצלמה

מקורות

  1. Chen, S., Lee, A. Y., Bowens, N. M., Huber, R., Kravitz, E. A. Fighting fruit flies: a model system for the study of aggression. Proc Natl Acad Sci U S A. 99, 5664-5668 (2002).
  2. Hsu, Y., Earley, R. L., Wolf, L. L. Modulation of aggressive behaviour by fighting experience: mechanisms and contest outcomes. Biol Rev Camb Philos Soc. 81, 33-74 (2006).
  3. Yurkovic, A., Wang, O., Basu, A. C., Kravitz, E. A. Learning and memory associated with aggression in Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci U S A. 103, 17519-17524 (2006).
  4. Penn, J. K., Zito, M. F., Kravitz, E. A. A single social defeat reduces aggression in a highly aggressive strain of Drosophila. Proc Natl Acad Sci U S A. 107, 12682-12686 (2010).
  5. Trannoy, S., Chowdhury, B., Kravitz, E. A. Handling alters aggression and 'loser' effect formation in Drosophila melanogaster. Learn Mem. 22, 64-68 (2015).
  6. Trannoy, S., Kravitz, E. A. Learning and memory during aggression in Drosophila: handling affects aggression and the formation of a ''loser'' effect. Journal of Nature and Science. 1 (3), e56(2015).
  7. Alekseyenko, O. V., Chan, Y. B., Li, R., Kravitz, E. A. Single dopaminergic neurons that modulate aggression in Drosophila. Proc Natl Acad Sci U S A. 110, 6151-6156 (2013).
  8. Dierick, H. A., Greenspan, R. J. Serotonin and neuropeptide F have opposite modulatory effects on fly aggression. Nat Genet. 39, 678-682 (2007).
  9. Williams, M. J., et al. Regulation of aggression by obesity-linked genes TfAP-2 and Twz through octopamine signaling in Drosophila. Genetics. 196, 349-362 (2014).
  10. Chase, I. D., Bartolomeo, C., Dugatkin, L. A. Aggressive interactions and inter-contest interval: how long do winners keep winning? Anim. Behav. 48, 393-400 (1994).
  11. Goessmann, C., Hemelrijk, C., Huber, R. The formation and maintenance of crayfish hierarchies: behavioral and self-structuring properties. Behav Ecol Sociobiol. 48, 418-428 (2000).
  12. Sturtevant, A. H. Experiments on sex recognition and the problem of sexual selection in Drosophila. J Animal Behav. 5, 351-366 (1915).
  13. Jacobs, M. E. Influence of light on mating of Drosophila melanogaster. Ecology. 41, 182-188 (1960).
  14. Dow, M. A., von Schilcher, F. Aggression and mating success in Drosophila melanogaster. Nature. 254, 511-512 (1975).
  15. Hoffmann, A. A laboratory study of male territoriality in the sibling species Drosophila melanogaster and D. simulans. Anim. Behav. 35, 807-818 (1987).
  16. Vrontou, E., Nilsen, S. P., Demir, E., Kravitz, E. A., Dickson, B. J. fruitless regulates aggression and dominance in Drosophila. Nat Neurosci. 9, 1469-1471 (2006).
  17. Nilsen, S. P., Chan, Y. B., Huber, R., Kravitz, E. A. Gender-selective patterns of aggressive behavior in Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci U S A. 101, 12342-12347 (2004).
  18. Fernandez, M. P., Kravitz, E. A. Aggression and courtship in Drosophila: pheromonal communication and sex recognition. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 199, 1065-1076 (2013).
  19. Alekseyenko, O. V., et al. Single serotonergic neurons that modulate aggression in Drosophila. Current biology : CB. 24, 2700-2707 (2014).
  20. Asahina, K., et al. Tachykinin-expressing neurons control male-specific aggressive arousal in Drosophila. Cell. 156, 221-235 (2014).
  21. Andrews, J. C., et al. Octopamine neuromodulation regulates Gr32a-linked aggression and courtship pathways in Drosophila males. PLoS genetics. 10, e1004356(2014).
  22. Zwarts, L., et al. Complex genetic architecture of Drosophila aggressive behavior. Proc Natl Acad Sci U S A. 108, 17070-17075 (2011).
  23. Dierick, H. A. A method for quantifying aggression in male Drosophila melanogaster. Nat Protoc. 2, 2712-2718 (2007).
  24. Wang, L., et al. Hierarchical chemosensory regulation of male-male social interactions in Drosophila. Nat Neurosci. 14, 757-762 (2011).
  25. Davis, S. M., Thomas, A. L., Nomie, K. J., Huang, L., Dierick, H. A. Tailless and Atrophin control Drosophila aggression by regulating neuropeptide signalling in the pars intercerebralis. Nat Commun. 5, 3177(2014).
  26. Yuan, Q., Song, Y., Yang, C. H., Jan, L. Y., Jan, Y. N. Female contact modulates male aggression via a sexually dimorphic GABAergic circuit in Drosophila. Nat Neurosci. 17, 81-88 (2014).
  27. Perron, J. M., Huot, L., Corrivault, G. W., Chawla, S. S. Effects of carbon dioxide anaesthesia on Drosophila melanogaster. J Insect Physiol. 18, 1869-1874 (1972).
  28. Joachim, D., Curtsinger, J. W. Genotype and anesthetic determine mate choice in Drosophila melanogaster. Behav Genet. 20, 73-79 (1990).
  29. Barron, A. B. Anaesthetising Drosophila for behavioural studies. J Insect Physiol. 46, 439-442 (2000).
  30. Greenspan, R. J. Fly Pushing: The theory and Practice of Drosophila Genetics. , Cold Spring Harbor Laboratory Press. Cold Spring Harbor. (1997).
  31. Cabral, L. G., Foley, B. R., Nuzhdin, S. V. Does sex trade with violence among genotypes in Drosophila melanogaster? PLoS One. 3 (4), e1986(2008).

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

הדפסות חוזרות והרשאות

תגיות

Drosophila
גישה חדשה שמבטל טיפול לחקר תוקפנות והשפעת "לוזר" ב
צור קשר
המלצה לספרייה

פרטיות

תנאי שימוש

מדיניות

2026 © זכויות יוצרים MyJoVE Corporation. כל הזכויות שמורות.