מאמר שיטה

גישות פנוטיפ רב-כיווניות לאפיון מערכות שורשי קנה סוכר

DOI:

10.3791/63596

⸱

17 באוגוסט 2022

 ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  , 
1Division of Crop Production, Indian Council of Agricultural Research-Sugarcane Breeding Institute (ICAR-SBI), 2Division of Crop Improvement, ICAR-SBI, 3ICAR-SBI Research Centre, 4ICAR-SBI Regional Centre

במאמר זה

סיכום

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

אפיון תכונות מערכת השורשים הוא אחד מתחומי המחקר שעדיין בחיתוליו, במיוחד בקנה סוכר. שילוב גישות מרובות לשורשי קנה סוכר פנוטיפיים מדויקים מוביל לתוצאות מקיפות והוליסטיות, המאפשרות ניצול תכונות ומנגנונים מזוהים לגידול קונבנציונלי ומולקולרי.

תקציר

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

שורשים הם המוליכים העיקריים של מים וחומרים מזינים וממלאים תפקיד חיוני בשמירה על צמיחה ויבול בסביבות מלחיצות. חקר שורשי הצמחים מציב קשיים מתודולוגיים בהערכה ודגימה באתרם , מה שנכון במיוחד עבור קנה סוכר (Saccharum spp). שיטות מסורתיות במהלך שנות ה-20 של המאה ה-20 תיעדו את השונות הגנוטיפית במערכות שורשי קנה הסוכר, ולאחר מכן דווחו מעט מחקרים על תכונות שורש קנה הסוכר כשלעצמן עד לאחרונה. בנוסף למורפולוגיה, מאפייני הריזוספרה, כולל השפעות אללופתית ו/או זיקה לסימביוזה מיקרוביאלית, קובעים את התבססות הצמח והישרדותו.

בסופו של דבר, מערכות שורשים מגדירות את התפוקה מעל הקרקע של קנה סוכר. עם הדחף לזנים עמידים לאקלים, זה הופך להיות רלוונטי יותר לחקור ולנצל את השונות בתכונות מערכת השורשים של קנה סוכר. מאמר זה מתאר גישות רב-כיווניות לפנוטיפ שורשי קנה סוכר, כולל חפירת שדה על ידי דגימת תעלות, שימוש בדגימת ליבת שורש, פלטפורמות מוגבהות לדגימת שורשים וגידול צמחים תחת תרבית הידרופונית, המועסקת על ידי צוות מדענים במועצה ההודית למחקר חקלאי - מכון גידול קנה סוכר (ICAR-SBI).

חפירת שדה על ידי דגימת תעלות היא הכרחית כדי להעריך את שורשי הצמחים בסביבת הגידול הטבעית שלהם. השימוש בפלטפורמות מוגבהות המדמות תנאי שדה ודגימת ליבת שורש הן גישות חלופיות, עם הפחתה ניכרת בזמן, גודל מדגם אחיד ופחות אובדן של חומר שורש. תרבית צמחים הידרופונית מאפשרת חקר מורפולוגיה, תכונות אנטומיות וביולוגיה של ריזוספרה, כולל הפרשה של תרכובות אורגניות ואינטראקציות מיקרוביאליות. נתונים שנוצרו מניסויים שונים בשיטות דגימה מגוונות מוסיפים לעושר המידע על תכונות מערכת השורשים של קנה הסוכר.

מבוא

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

קנה סוכר (Saccharum spp.), מקור מזון וביו-אנרגיה חשוב, הוא גידול תעשייתי משמעותי המתאים לגידול במדינות רבות בתנאי אקלים טרופיים וסובטרופיים. הודות למסלול הפוטוסינתטי C4 להטמעת פחמן, קנה הסוכר הוא פרודוקטיבי ביותר, תוך שימוש יעיל בתשומות חקלאיות כגון מים ודשנים. עיבוד לאחר הקטיף של קנה סוכר מניב מוצרים בעלי ערך כלכלי כמו סוכר וג'אגר, לצד תוצרי הלוואי שלו - מולסה, אתנול ואנרגיה. קנה סוכר מיוצר על ידי כמעט 100 מדינות על פני שטח של 25.97 Mha, שהם כ-1.5% מכלל האדמה החקלאית. הודו לבדה תורמת ל-16% מייצור קני הסוכר העולמי (כ-306 מיליון טון), עם תפוקה ממוצעת של 70 טון-1 1. הלחצים האביוטיים העיקריים המשפיעים באופן דרסטי על ייצור קנה הסוכר כוללים מחסור במים, ספיגת מים, טמפרטורות קיצוניות ותכונות קרקע כגון מחסור בחומרים מזינים, מליחות, נקודתיות ובסיסיות. האתגר הגדול ביותר בפיתוח יבולים עמידים ללחץ אביוטי הוא לאתר תכונות ספציפיות המעניקות יתרון יבול משמעותי בתנאי עקה.

מספר היבטים של הפיזיולוגיה של קנה הסוכר אינם מובנים היטב, כולל יחסי שורש-נבט, המשפיעים באופן דרסטי על תפוקת הקנים. שורש קנה סוכר אינו נחקר היטב כמו יורה, אם כי הסוגים השונים, כגון שורשי סט, שורשי נבטים ושורשים בוגרים, עשויים להיות מובחנים מבחינה התפתחותית עם פונקציות שונות. נצפו הבדלים גנוטיפיים ביחס למספר ואורך שורשי הסט המופיעים במהלך הנביטה2. שורשי סט מעורבים בנביטה של ניצני קנה סוכר, מה שמבטיח התבססות מוקדמת של היבול, ומאוחר יותר מוחלפים בשורשי נבט, שהם חזקים, היוצאים מבסיס הנבטהמתפתח 3. ענפים עדינים הנצפים בשורשי הסט מסייעים בעיגון הצמחים הצעירים ומסייעים בספיגת מים וחומרי הזנה עד להחלפתם בשורשי נבט. בדומה לשורשי סט, שורשי יורה נובעים גם מהשורש פרימורדיה הקיים בפנימיות התחתונות והלא מורחבות של הקנה.

מכיוון ששורשי היורה נשארים בצמח למשך זמן ארוך יותר, הם עבים פי 4-10 משורשי סט. שורשי הנבטים מהווים את מערכת השורשים היחידה של קנה הסוכר, עם תפקיד חשוב בהמשך הצמיחה וההתפתחות. המרץ של שורשי היורה קשור באופן חיובי למרץ הצומח הכללי של הצמח. ההתפתחות המתמשכת של השורשים הנובעת מתחלופת שורשי הסט ושורשי הנבטים מולידה את "מערכת השורשים הבוגרים" של קנה הסוכר, המסתגלת ללא הרף לתנאי הסביבה השוררים. באופן כללי, מערכת שורשים עמוקה ופורייה יותר מספקת יותר מים וחומרי הזנה לגידול מאשר פיזור רדוד יותר של שורשים. נתיחות תקופתיות גילו שכאשר תכולת הלחות בקרקע הייתה גבוהה, נצפו מערכות שורשים רדודות, בעוד שמערכת שורשים עמוקה הרבה יותר התפתחה עם ירידת מפלס המים2. מערכת השורשים בקנה הסוכר נשארת פעילה גם לאחר קציר היבול, ותורמת לגידול יבול הרטון עד ששורשי יורה חדשים מגיחים מניצנים תת קרקעיים4. זווית השורש ורמת הסתעפות השורשים הם שני גורמים חשובים הקובעים את נפח האדמה שנחקר על ידי שורשי הצמחים. זווית השורש, תכונה גנוטיפית, עשויה להשתנות באמצעות גידול קונבנציונלי או גישות מולקולריות כדי לשפר את הסבילות ללחצים ביוטיים ואביוטיים. נהפוך הוא, רמת הסתעפות השורשים מושפעת בעיקר מהסביבה, מה שמחייב מעקב תקופתי אחר התפתחות השורשים ותגובתם לתנאי קרקע מקומיים.

מאפיינים אנטומיים של שורשי קנה סוכר נבדקו כדי לברר הבדלים ביחס לגנוטיפ ולסביבה. האנטומיה של שורשי סט בקנה סוכר דומה לזו של שורשים בוגרים בעשבים אחרים כמו תירס, שבהם קליפת המוח מורכבת משכבות תאים מובחנים היטב בתבנית קבועה. האנדודרמיס סובר, ואחריו פרי-סייקל חד-שכבתי. יסודות מטקסילם הם המוליכים העיקריים או יוני מים וחומרים מזינים, מסודרים רדיאלית ושזורים בקבוצות של פלום, האחרון מורכב מאלמנט מסננת עם שני תאים נלווים. המסה המרכזית הגדולה של תאים לא ממוינים יוצרת את ליבת השורש. מאפיינים אנטומיים מובהקים של זני קנה סוכר תואמים את התכונות ההידראוליות של השורש, ובכך משפיעים על תנועת המים. מחקרים מוקדמים על ההבדלים בתכונות האנטומיות של השורש של קנה סוכר גילו כי בתנאי עקת לחות נמוכה, נצפה עיבוי בולט של דופן התא בשכבות הישירות בתוך האנדודרמיס, בין הליבה לאזור כלי הדם, וסביב כלי הדם5. תאים מעובים כאלה עשויים להיות הסתגלות למניעת זרימה לאחור של מוהל ולחוזק מכני בזמן לחץ.

כמה תכונות חשובות המעורבות בעמידות לבצורת של קנה סוכר כוללות את העובי והמספר היחסי של שכבות אקסודרמליות, היחס בין קליפת המוח לאסטלה, חללים בין-תאיים בקליפת המוח וקצות שיער שורש מעובים. היחס בין השטח התפוס על ידי תאי קליפת המוח לשטח התפוס על ידי רקמות הכוכבים של שורשי הנבט שונה באופן משמעותי בין זני קנה הסוכר, עם שונות רבה ביחס לשטח האסטלה6. המוליכות ההידראולית של שורשי קנה הסוכר קשורה לגודל ולמספר היסודות מטקסילם בשורשי היורה. שכבות תאים הידרופוביות בתוך השורש עשויות להגדיר אזורים של תנועת מים אפופלסטיים. רצועות קספריות סובריות, נמצאות באנדודרמיס ובהיפודרמיס (המכונה אקסודרמיס), המשמשות כמחסומים הידרופוביים. התפוררות תאים בקליפת המוח מובילה להיווצרות ארנכימה ליזיגנית בשורשים מבוגרים ובצמחים הנתונים לתנאים היפוקסיים, ללא קשר לגיל ההתפתחותי. היווצרות ארנכימה במהלך לחץ ספיגת מים קשורה לשמירה על צמיחה בזנים עמידים7.

המורפולוגיה והאנטומיה של שורשי Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (סוגים הקשורים ל-Saccharum spp.) מעורבים בסבילות החזקה שלו ללחצים סביבתיים8. שורשי Erianthus arundinaceus מציגים שורשי צמתים המפוזרים בזוויות תלולות, עם שערות שורשים צפופות כדי להקל על ספיגת מים ויונים מזינים מאזורי קרקע עמוקים יותר. מערכת השורשים העמוקים מורכבת משורשים צמתים רבים הגדלים בזוויות צמיחה תלולות. קוטר שורשי הצמתים תואם לגודל ומספר כלי הקסילם הגדולים, הראשונים משתנים מאוד בין 0.5 מ"מ ל-5.0 מ"מ. שורשי צמתים אלה יוצרים גם מעטפת קנה שורש, עם היפודרמיס המראה סקלרנכימה ליגניסטית בקליפת המוח החיצונית (exodermis), ארנכימה ליזיגנית בחלק האמצעי של קליפת המוח, וגרגירי עמילן באסטלה. בנוסף לארכיטקטורה ולתכונות מורפולוגיות, תרכובות אורגניות המופרשות מהשורש ממלאות תפקיד חשוב בקביעת נביטת הצמח, התבססות והישרדות, עם השפעות אללופתית מתקבלות על הדעת ו/או זיקה לסימביוזה מיקרוביאלית.

פעילות אנזימטית של שורש והפרטים העדינים יותר של המורפולוגיה, כולל פיגמנטציה של כובע השורש ופוטנציאל התחדשות בעת פציעה, תועדו בזני קנה סוכר שגדלו בתרבית הידרופונית9. צמיחת שורשים מראה תגובה פלסטית מאוד לשינויים בסביבת הקרקע, הן מבחינת הצורה והן מבחינת הגודל של מערכת השורשים. זן קנה הסוכר היעיל ביותר יהיה כזה שיש לו מעט או מספר אופטימלי של יורה, עם מספר נמוך יותר של שורשים, מה שמסייע להישרדות טובה יותר בתנאי לחץ. המחקר השיטתי של מערכת השורשים צריך, אם כן, להוות מרכיב חשוב בכל תוכנית לשיפור היבול10. רוב הניסויים המתמקדים בשורשים מסתמכים בעיקר על היבטים התפתחותיים, בעוד שהתמקדות בפלסטיות פונקציונלית חסרהלעתים קרובות 11. מלבד ההתפלגות המבנית, פלסטיות השורשים הפונקציונלית ממלאת תפקיד מכריע בהישרדות תחת לחץ ולכן תתמוך במגדלים במאמציהם לכלול תכונות מערכת שורשים בצנרת הברירה לסבילות ללחץ אביוטי ולשפר את החוסן של קנה הסוכר.

בהתחשב בחשיבותו בשמירה על צמיחה ויבול בסביבות לחץ, חיוני לחקור ולנצל את השונות האינהרנטית בתכונות מערכת השורשים של קנה הסוכר. דגש על בחירת תכונות ומנגנונים המרכיבים המקנים מערכות שורשים מעולות הוא הדרך קדימה לביצועי יבול טובים יותר בתנאי אקלים משתנים. הערכה פנוטיפית היא תהליך ארוך ויקר; עם זאת, שילוב של גישות רב-כיווניות יוסיף ערך עצום לתועלת שלו בשיפור היבול. בכתב יד זה מתוארות ארבע גישות שונות לפנוטיפ שורשים בקנה סוכר, כל אחת עם מערך היתרונות והחסרונות שלה, מה שמרמז על כך שנדרש מאמץ מרוכז כדי להגיע לתוצאות מקיפות והוליסטיות.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

פרוטוקול

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

1. חפירת שדה באמצעות דיגום תעלות

  1. גידול כלאיים מסחריים של קני סוכר (להלן "זנים") בשדה מסטים דו-ניצניים הנטועים במרווח שורות של 120 ס"מ, עם 90 ס"מ בתוך שורות, בהתאם לחבילת השיטות המומלצת (POP) כדי להבטיח הקמה וצמיחה טובה של יבול.
  2. בתום שלב ההבשלה של הגידול יש להעסיק חופר לחפירת תעלה (1.5 מ' עומק ו-1.0 מ' רוחב) בשטח. באמצעות הזרקת מים רציפה, ודאו שהקרקעות מאזורי השורשים מנוקות מבלי לפגוע בשורשים (איור 1).
  3. כאשר האדמה הדביקה מתרופפת, עקרו את המקל יחד עם מערכת השורשים וקחו אותו למעבדה למדידה ידנית של מספר השורשים, אורך השורש, נפח ומשקל.

figure-protocol-1
איור 1: שיטת דיגום תעלות לחפירת שורשים בשטח. (A) תעלה צדדית שנחפרה לאורך השדה, (B) סילון מים, ו-(C) מבט פנימי המראה את עומק התעלה. אנא לחץ כאן לצפייה בגרסה גדולה יותר של איור זה.

2. דוגם ליבת שורש להפחתת שגיאות דגימה

  1. השתמש בדוגם ליבת שורש גלילי בגובה 61 ס"מ ובקוטר 16 ס"מ במשקל 8 ק"ג, המיוצר מחומר פלדה עדינה (MS) לדגימת שורשי קנה סוכר בשטח. ספק קצה חד בקצה התחתון של הדגימה כדי להקל על חדירה קלה תוך הכנסתו לאדמה. ספק לחלק העליון צווארונים בקוטר 3 ס"מ כדי להרים את הדגימה (איור 2).
  2. גידול זני קנה סוכר בשדה מסטים דו-ניצניים הנטועים במרווח שורות של 120 ס"מ, עם 90 ס"מ בתוך שורות, בהתאם ל-POP המומלץ כדי להבטיח התבססות וצמיחה טובים של היבול.
  3. בשלב הבשלות של היבול, מהדקים את הקצה העליון של הדגימה לנבט/קנה הראשוני ופטיש ברציפות כדי להגיע לעומק הקרקע הרצוי (45 ס"מ). הרם את כל מסת האדמה לתוך הדגימה ושטוף בזהירות תחת מים זורמים כדי להפריד את השורשים הדבקים.
  4. לאחר שטיפה יסודית של השורשים, רשום את הנפח, שטח הפנים, האורך והמשקל על ידי מדידה ידנית, כמו גם על ידי פיזור השורשים על מגשים שקופים כדי לסרוק ולנתח את התמונות הדיגיטליות המתאימות באמצעות התוכנה המוזכרת (ראה טבלת החומרים).

figure-protocol-2
איור 2: דוגם ליבת שורש. (A) מידות, (B) מבט עליון, ו-(C) אתר הדגימה. אנא לחץ כאן לצפייה בגרסה גדולה יותר של איור זה.

3. מבנה פנוטיפ שורש כדי להקל על דגימה בפנופאזה שונה

  1. בנה מבנה פנוטיפ שורשים המורכב משלושה תאים סמוכים במידות 4.5 מ' על 10.1 מ' לדגימת שורשי קנה הסוכר, עם הוראות לפירוק ידני של הדפנות הצדדיות כדי לחשוף את מערכת השורשים התת-קרקעית (עד לעומק של 80-100 ס"מ) (איור 3). בנה את קירות הצד עם לוחות טרומיים במידות 1.8 מ 'אורך, 30 ס"מ רוחב ועובי 4 ס"מ.
  2. מלאו ודחסו את המבנה באדמת שדה, והשאירו מרווח ראש של ~20 ס"מ, עם חורי ניקוז נאותים כדי להקל על אוורור האדמה.
  3. זרעו את שבבי הניצנים של שיבוטי ג'רמפלזמה הכוללים את Saccharum officinarum L., Saccharum spontaneum L., Saccharum barberi Jesw., Saccharum sinense Roxb., ו-Saccharum robustum Brandes ו-Jeswiet ex Grassl. (להלן "Saccharum spp. clones") ולאפשר להם לנבוט במשך 30 יום בפרוטריות הכוללות מצעי שורש (אדמה אדומה: זבל חצר חווה: חול = 2:2:1). השתלת שיבוצים אחידים ובריאים למבנה במרווח שורות של 90 ס"מ, עם 60 ס"מ בתוך שורות, בהתאם ל-POP המומלץ כדי להבטיח התבססות וצמיחה טובה של היבול.
  4. במהלך שלבי העיצוב (60-120 יום לאחר השתילה [DAP]) והצמיחה הגדולה (120-150 DAP), הסר ידנית את דפנות הצד העשויות מהלוחות הטרומיים, ולאחר מכן ריסוס רציף של סילון המים כדי לחשוף את השורשים.
  5. עקרו את כל מערכת השורשים וקחו אותה למעבדה למדידה ידנית של האורך, הנפח והמשקל, ופזרו את השורשים על מגשים שקופים כדי לסרוק ולנתח את התמונות הדיגיטליות המתאימות בתוכנה המוזכרת (ראה טבלת החומרים).
  6. הטיל לחץ בצורת על ידי מניעת השקיה באחד התאים, וחבר את חורי הניקוז בתא השני כדי לשמור על רוויית הקרקע כדי לדמות לחץ ספיגת מים. השקיה של התא השלישי על פי ה-POP המומלץ כדי לשמור על קיבולת השטח ולשמש כבקרה.

figure-protocol-3
איור 3: מבנה פנוטיפ שורש. (A) ממדים, (B) סקירה כללית של שלושת התאים, ו-(C) מבט על תא אחד. אנא לחץ כאן לצפייה בגרסה גדולה יותר של איור זה.

4. תרבית הידרופונית של צמחים לחקר הביולוגיה של הריזוספרה

  1. לייצר מערכת הידרופונית פנימית בחממה מבוקרת סביבה התורמת לגידול קנה סוכר כדי לחקור את הפרטים העדינים יותר של ביולוגיה של שורשים. הוסף ~15 ליטר של תמיסת התזונה של Hoagland (טבלה 1) למיכלי זכוכית במידות 20 ס"מ x 20 ס"מ x 50 ס"מ, עם אוורור המסופק על ידי משאבות אקווריום (איור 4).
  2. זרעו את שבבי הניצנים של זני קנה סוכר ושיבוטי Saccharum spp. והניחו להם לנבוט במשך 30 יום בפרוטריות הכוללות גרעין קוקוס קומפוסט. השתלת שיבוצים אחידים ובריאים למיכלים הידרופוניים בתדירות של שלוש התייצבות למיכל, תוך הקפדה על הנחת השורש כולו בתמיסת התזונה. מכסים את המיכלים בבד שחור כדי להבטיח שהשורשים לא ייחשפו לאור. השתמש ברשת פלסטיק (20 ס"מ על 20 ס"מ) בשולי מיכלי הזכוכית כדי לתמוך בצמחים זקופים.
  3. בתום שלב הנביטה (60 יום), יש לאסוף את הפרשות השורשים על ידי טבילת שורשי צמחים שלמים ב-50 מ"ל של תמיסת מלכודת (מים סטריליים מזוקקים כפולים) למשך 4 שעות (0800 שעות עד 1200 שעות) בזמן שיא הפעילות הפוטוסינתטית. סנן את התמיסה שנאספה דרך נייר סינון Whatman, ולאחר מכן העביר אותה דרך עמודי זכוכית מלאים בחילופי אניונים ואחריהם שרפים להחלפת קטיון12. מאדים את השברים המנופחים לייבוש ומאחסנים בטמפרטורה של -20 מעלות צלזיוס עד לעיבוד נוסף.
  4. לנתח את דגימות הפרשות השורש המעובדות על ידי HPLC לקביעת חומצות אורגניות12 ועל ידי ספקטרופוטומטריה להערכת סך הפנולים13, חלבונים14, סוכרים15 וחומצות אמינו16 על פי פרוטוקול סטנדרטי.
  5. יש לעקוב אחר צמיחת השורשים במרווחי זמן שבועיים כדי לתעד את הפיגמנטציה של קצה השורש ואת צפיפות שיער השורש. להעריך את פעילות האנזימים, פרוקסידאז17 וסופראוקסיד דיסמוטאז18, ואת התוכן הפנולי הכולל19 בחודש השלישי על פי הפרוטוקול הסטנדרטי.
  6. העריכו את התגובה לפגיעה בשורש על ידי גרימת פרוסה אורכית בשורש הראשוני עד קצה השורש באמצעות להב כירורגי סטרילי, ועקבו אחר השינויים מעת לעת.
כימיריכוז סופי
אשלגן חנקתי0.608 גרם· ל-1
סידן חנקתי1.415 גרם· ל-1
אשלגן דימימן פוספט0.164 גרם· ל-1
מגנזיום סולפט0.560 גרם· ל-1
מלח מונוסודיום ברזל EDTA6.00 גרם·250 ליטר-1
חומצה בורית1.43 גרם·250 ליטר-1
מנגן כלוריד טטרהידרט0.91 גרם·250 ליטר-1
אבץ גופרתי0.11 גרם·250 ליטר-1
סופאט קופריקי0.04 גרם·250 ליטר-1
חומצה מוליבדית0.01 גרם250 ליטר-1

טבלה 1: הרכב תמיסת התזונה המותאמת לתרבית הידרופונית של קנה סוכר.

figure-protocol-4
איור 4: מערך הידרופוניקה. ההתקנה (A) מותאמת לגידול קנה סוכר ו-(B) יבול בן 5 חודשים (בד שחור הוסר למטרת צילום בלבד). נתון זה שונה מ-Hari et al.9. אנא לחץ כאן לצפייה בגרסה גדולה יותר של איור זה.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

תוצאות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

שונות בתכונות המורפולוגיות של השורש של זני קנה סוכר
תמונות מייצגות של מערכת השורשים ב-Co 62175, שנחפרה מהשטח על ידי דגימת תעלות וגדלה במערך הידרופוני, מוצגות באיור 5A,B. שורשים ארוכים (~100 ס"מ) נצפו בזנים Co 62175 ו-Co 99006, בעוד ש-Co 99006 רשם את משקל השורש הגבוה ביותר (127 g·clump-1). תכונות השורש תועדו באמצעות דוגם ליבת שורש, שגילה כי ל-Co 62175 יש מערכת שורשים טובה יותר בהשוואה ל-Co 99006 מבחינת אורך השורש המצטבר, שטח הפנים של השורש ונפח ...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

דיון

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

מערכות שורשים מגדירות את הפרודוקטיביות מעל פני הקרקע של קנה סוכר, ומחייבות לחקור ולהבין את כל ההיבטים שלו לעומק לפיתוח זנים עמידים לאקלים. צוות מדענים ב-ICAR-SBI המורכב מפיזיולוגים של צמחים, מיקרוביולוג, מהנדס חקלאי, ביוכימאי ומגדלי צמחים השתמש בגישות רב-כיווניות לפנוטיפ שורשי קנה סוכר, כולל חפירת שדה על ידי דגימת תעלות, שימוש בדגימת ליבת שורש, פלטפורמות מוגבהות לדגימת שורשים וגידול צמחים בתרבית הידרופונית. בהתחשב בכך שמתודולוגיה אינדיבידואלית עשויה להיות לא ממצה ו/או בלעדית, שילוב המידע...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

גילויים

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

כל המחברים מצהירים שאין ניגודי אינטרסים.

תודות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

המחברים מכירים בתשתית ובתמיכה שהוענקה על ידי מנהל המכון לגידול קני סוכר ICAR, קוימבטור, להקמת מתקני פנוטיפ שורש לקנה סוכר. המימון הניתן על ידי מועצת המחקר למדע והנדסה, המחלקה למדע וטכנולוגיה, ממשלת הודו, בצורה של פרס מחקר בתחילת הקריירה ל-KV (ECR/2017/000738), מוכר כראוי. המחברים מודים לברינדה, קרפגאם, ראג'ש, סיוואראג' ואמבורוז על סיועם בהפקת נתונים בצורה קפדנית.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

חומרים

רשימת החומרים שנעשה בהם שימוש במאמר זה
שםחברהמספר קטלוגהערות
משאבת אוורור עם אביזרי צנרתנרכש ממקורות מקומייםנהמשמש לתרבית הידרופונית של קנה סוכר
חומצה בוריתמעבדות המחקר של סיסקו, הודו80266הכנת תמיסה שונה של הוגלנד
סידן חנקתיסנטרל דראג האוס, הודו27606הכנת תמיסה שונה של הוגלנד
קוקוס קויר פיטנרכש ממקורות מקומייםנהמשמש להנבטת סטים של קנה סוכר
סולפט קופריקמעבדות המחקר של סיסקו, הודו38869הכנת תמיסה שונה של הוגלנד
DEAE-תאיתמעבדות המחקר של סיסקו, הודו10529שרף חילופי אניונים לעיבוד הפרשות שורש
מלח מונוסודיום ברזל EDTAמעבדות המחקר של סיסקו, הודו59389הכנת תמיסה שונה של הוגלנד
זבל חצר חקלאיתנרכש ממקורות מקומייםנהמשמש להנבטת סטים של קנה סוכר
מיכלי זכוכיתמיוצר בתוך החברהנהמשמש לתרבית הידרופונית של קנה סוכר
HPLCאג'ילנט טכנולוגיות1200 אינסוףכימות חומצות אורגניות בהפרשות שורש
מגנזיום סולפטמעבדות המחקר של סיסקו, הודו29117הכנת תמיסה שונה של הוגלנד
מנגן כלורידמעבדות המחקר של סיסקו, הודו75113הכנת תמיסה שונה של הוגלנד
חומצה מוליבדיתמעבדות המחקר של סיסקו, הודו49664הכנת תמיסה שונה של הוגלנד
אשלגן דימימן פוספטסנטרל דראג האוס, הודו29608הכנת תמיסה שונה של הוגלנד
אשלגן חנקתיסנטרל דראג האוס, הודו29638הכנת תמיסה שונה של הוגלנד
פרוטרייסמיוצר בתוך החברהנהמשמש להנבטת סטים של קנה סוכר
אדמה אדומהנרכש ממקורות מקומייםנהמשמש להנבטת סטים של קנה סוכר
דוגם ליבת שורשמיוצר בתוך החברהנהמשמש לדגימת שורשים באתרו
חולנרכש ממקורות מקומייםנהמשמש להנבטת סטים של קנה סוכר
סרליט-120מעבדות המחקר של סיסקו, הודו14891שרף חילופי קטיון לעיבוד הפרשות שורש
מסגרת תומכתנרכש ממקורות מקומייםנהמשמש לתרבית הידרופונית של קנה סוכר
משאבת מנוע מיםנרכש ממקורות מקומייםנהמשמש לתרבית הידרופונית של קנה סוכר
נייר סינון Whatman כיתה 1יוניברסל סיינטיפיק1001090עיבוד הפרשות שורש
WinRhizo PRO (תוכנה)Regent Instruments Inc., קנדהSTD4800סורק שורשים דו מימדי עם תוכנה לניתוח שורשים
אבץ גופרתימעבדות המחקר של סיסקו, הודו76455הכנת תמיסה שונה של הוגלנד

מקורות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). Crops and livestock products. FAOSTAT. , Available from: http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC (2019).
  2. Venkatraman, T. S., Thomas, R. Studies of sugarcane roots at different stages of growth. Agricultural Journal of India. 23, 166-176 (1928).
  3. Smith, D. M., Inman-Bamber, N. G., Thorburn, P. J. Growth and function of the sugarcane root system. Field Crops Research. 92 (2-3), 169-183 (2005).
  4. Glover, J. The behaviour of the root-system of sugarcane at and after harvest. Proceedings of the South African Sugar Technologists Association. 42, 133-135 (1968).
  5. Venkatraman, T. S., Thomas, R. Sugarcane root systems: Studies in development and anatomy. Agricultural Journal of India. 17 (4), 416-418 (1922).
  6. Saliendra, N. Z., Meinzer, F. C. Genotypic, developmental and drought-induced differences in root hydraulic conductance of contrasting sugarcane cultivars. Journal of Experimental Botany. 43 (9), 1209-1217 (1992).
  7. Gilbert, R. A., Rainbolt, C. R., Morris, D. R., Bennet, A. C. Morphological responses of sugarcane to long-term flooding. Agronomy Journal. 99 (6), 1622-1628 (2007).
  8. Shiotsu, F., Abe, J., Doi, T., Gau, M., Morita, S. Root morphology and anatomy of field-grown Erianthus arundinaceus. American Journal of Plant Sciences. 6 (1), 103-112 (2015).
  9. Hari, K., Vasantha, S., Anna Durai, A., Brindha, C., Shruthi, P. Sugarcane root growth and development in hydroponics system. Journal of Sugarcane Research. 7 (2), 71-82 (2017).
  10. Matsuoka, S., Garcia, A. A. F. Sugarcane underground organs: Going deep for sustainable production. Tropical Plant Biology. 4, 22-30 (2011).
  11. Koevoets, I. T., Venema, J. H., Elzenga, J. T. M., Testerink, C. Roots withstanding their environment: Exploiting root system architecture responses to abiotic stress to improve crop tolerance. Frontiers in Plant Science. 7, 1335(2016).
  12. Vengavasi, K., Pandey, R. Root exudation index: Screening organic acid exudation and phosphorus acquisition efficiency in soybean genotypes. Crop and Pasture Science. 67 (10), 1096-1109 (2017).
  13. Bray, H. G., Thorpe, W. V. Analysis of phenolic compounds of interest in metabolism. Methods of Biochemical Analysis. 1, 27-52 (1954).
  14. Lowry, O. H., Rosebrough, N. J., Farr, A. L., Randall, R. J. Protein measurement with the folin phenol reagent. The Journal of Biological Chemistry. 193 (1), 265-275 (1951).
  15. Hedge, J. E., Hofreiter, B. T. Determination of total carbohydrate by anthrone method. Carbohydrate Chemistry: Volume 17. , Academic Press. New York. (1962).
  16. Moore, S., Stein, W. H. Polyphenol oxidase. Methods in Enzymology. Vol 468. , Academic Press. New York. (1948).
  17. Malik, C. P., Singh, M. B. Plant Enzymology and Histo-enzymology: A text manual. , Kalyani Publications. New Delhi. (1980).
  18. Beauchamp, C., Fridovich, I. Superoxide dismutase: Improved assays and an assay applicable to acrylamide gels. Analytical Biochemistry. 44, 276-287 (1971).
  19. Singleton, V. L., Rossi, J. A. Colorimetry of total phenolics with phosphomolybdic- phosphotungstic acid reagents. American Journal of Enology and Viticulture. 16, 144-158 (1965).
  20. Rege, R. D., Wagle, P. V. Problems of sugarcane physiology in the Deccan canal tract. III. The root-system. The Indian Journal of Agricultural Science. 2 (3), 356-373 (1940).
  21. Ryker, T. C., Edgerton, C. W. Studies on sugar cane roots. LSU Agricultural Experiment Station Reports. 223, (1931).
  22. Jensen, J. H. Some studies of root habits of sugar cane in Cuba. The Tropical Plant Research Foundation. , New York. (1931).
  23. Kücke, M., Schmid, H., Spiess, A. A comparison of four methods for measuring roots of field crops in three contrasting soils. Plant and Soil. 172 (1), 63-71 (1995).
  24. Noordwijk, M., et al. Trench Profile Techniques and Core Break Methods. Root Methods: A handbook. , Springer. Berlin, Heidelberg. (2001).
  25. De Azevedo, M. C. B., Chopart, J. L., Medina, C. C. Sugarcane root length density and distribution from root intersection counting on a trench-profile. Scientia Agricola. 68 (1), 94-101 (2011).
  26. Nissen, T., Rodriguez, V., Wander, M. Sampling soybean roots: A comparison of excavation and coring methods. Communications in Soil Science and Plant Analysis. 39 (11-12), 1875-1883 (2008).
  27. Burridge, J. D., et al. An analysis of soil coring strategies to estimate root depth in maize (Zea mays) and common bean (Phaseolus vulgaris). Plant Phenomics. 2020, 3252703(2020).
  28. Schroth, G., Kolbe, D. A method of processing soil core samples for root studies by subsampling. Biology and Fertility of Soils. 18, 60-62 (1994).
  29. Chandran, K., Nisha, M., Arun Kumar, R., Krishnapriya, V. Breeding varieties resistant to waterlogging. ICAR-SBI Annual Report 2016-17. , 128(2016).
  30. Wu, Q., Wu, J., Zheng, B., Guo, Y. Optimizing soil-coring strategies to quantify root-length-density distribution in field-grown maize: Virtual coring trials using 3-D root architecture models. Annals of Botany. 121 (5), 809-819 (2018).
  31. Joshi, D. C., et al. Development of a phenotyping platform for high throughput screening of nodal root angle in sorghum. Plant Methods. 13, 56(2017).
  32. Koyama, T., Murakami, S., Karasawa, T., Ejiri, M., Shiono, K. Complete root specimen of plants grown in soil-filled root box: Sampling, measuring, and staining method. Plant Methods. 17, 97(2021).
  33. Gomathi, R., Gururaja Rao, P. N., Chandran, K., Selvi, A. Adaptive responses of sugarcane to waterlogging stress: An overview. Sugar Tech. 17, 325-338 (2014).
  34. Misra, V., et al. Morphological assessment of water stressed sugarcane: a comparison of waterlogged and drought affected crop. Saudi Journal of Biological Sciences. 27 (5), 1228-1236 (2020).
  35. Robinson, N., et al. Sugarcane genotypes differ in internal nitrogen use efficiency. Functional Plant Biology. 34 (12), 1122-1129 (2007).
  36. Arruda, B., et al. Biological and morphological traits of sugarcane roots in relation to phosphorus uptake. Journal of Soil Science and Plant Nutrition. 16 (4), 901-915 (2016).
  37. Sharma, S., Borah, P., Meena, M. K., Bindraban, P., Pandey, R. Evaluation of genotypic variation for growth of rice seedlings under optimized hydroponics medium. Indian Journal of Genetics and Plant Breeding. 78 (3), 292-301 (2018).
  38. Soumya, P. R., Singh, D., Sharma, S., Singh, A. M., Pandey, R. Evaluation of diverse wheat (Triticum aestivum) and triticale (× Triticosecale) genotypes for low phosphorus stress tolerance in soil and hydroponic conditions. Journal of Soil Science. 21, 1236-1251 (2021).
  39. Ganie, A. H., et al. Metabolite profiling and network analysis reveal coordinated changes in low-N tolerant and low-N sensitive maize genotypes under nitrogen deficiency and restoration conditions. Plants. 9 (11), 1459(2020).
  40. Venkatraman, T. S., Thomas, R. Simple contrivances for studying root development in agricultural crops. Agricultural Journal of India. 18, 509-514 (1923).
  41. Clark, R. T., et al. High-throughput two-dimensional root system phenotyping platform facilitates genetic analysis of root growth and development. Plant, Cell and Environment. 36 (2), 454-466 (2013).
  42. Chopart, J. L., Rodrigues, S. R., Azevedo, M. C. B., Medina, C. C. Estimating sugarcane root length density through root mapping and orientation modelling. Plant and Soil. 313, 101-112 (2008).
  43. Chopart, J. L., Azevedo, M. C. B., Le Mezo, L., Marion, D. Functional relationship between sugarcane root biomass and length for cropping system applications. Sugar Tech. 12 (3-4), 317-321 (2010).
  44. De Silva, A. L. C., De Costa, W. A. J. M., Bandara, D. M. U. S. Growth of root system and the patterns of soil moisture utilization in sugarcane under rain-fed and irrigated conditions in Sri Lanka. Sugar Tech. 13 (3), 198-205 (2011).
  45. Otto, R., Silva, A. P., Franco, H. C. J., Oliveira, E. C. A., Trivelin, P. C. O. High soil penetration resistance reduces sugarcane root system development. Soil and Tillage Research. 117, 201-210 (2011).

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

הדפסות חוזרות והרשאות

בקש הרשאה לשימוש חוזר בטקסט או באיורים של מאמר JoVE זה

בקש הרשאה

תגיות

מאמרים קשורים