מאמר שיטה

סינון בשטח בקצב גבוה של יעילות פוטוסינתטית בצמחי גידול באמצעות רובוט אוטונומי

1K צפיות

⸱

DOI:

10.3791/69530

⸱

9 בינואר 2026

 ,  ,  ,  , 
1Crop Science, Institute of Agricultural Sciences, Swiss Federal Institute of Technology Zurich, 2Plant Sciences, Institute of Bio-and Geosciences, Forschungszentrum Jülich

במאמר זה

סיכום

כתב יד זה מתאר גישה לא הרסנית ובעלת תפוקה גבוהה למדידות שדה אוטונומיות של יעילות קוונטית, החזרה ספקטרלית וארכיטקטורת צמחים בפוטוסיסטם II, המאפשרת פנוטיפינג של פוטוסינתזה בקנה מידה גדול בניסויים אגרונומיים ושטחי רבייה.

תקציר

פוטוסינתזה מספקת אנרגיה לא רק לייצור ביומסה של צמחים אלא גם לתהליכים סימביוטיים כמו קיבוע חנקן (N). בעוד שהפוטנציאל לרווחים גנטיים נוספים בפרודוקטיביות של גידולים מרכזיים כתוצאה משיפור יירוט האור ומדד הקציר נוצל ברובו, שונות גנטית טבעית או מושרה בתכונות פוטוסינתטיות עדיין מציעה פוטנציאל משמעותי לשיפור נוסף בתפוקה. עם זאת, מאחר שפוטוסינתזה דינמית מאוד בתנאי שדה משתנים, קשה לבצע בחירה ממוקדת לביצועים פוטוסינתטיים אלא אם כן קיימים נתונים ברזולוציה מרחבית וזמנית גבוהה. כדי לגשר על הפער הזה, התקנו מכשיר פלואורסצנציה חולף (LIFT) מושרה אור על רובוט שדה אוטונומי למדידת היעילות הקוונטית של פוטוסיסטם II (Fq'/Fm'), שהוכח כקשור היטב לביצועים הפוטוסינתטיים הכוללים. שיטת LIFT עושה שימוש בפלאשים תת-רוויים בקצב חזרה מהיר כדי לגרום לפלואורסצנציה מרבית, ומאפשרת מדידות בפחות מ-1 מילישניות ממרחק של עד 1 מטר. הרובוט נע במהירות של 0.5 מטר s-1, מנווט באופן אוטונומי בכל השדה בהתבסס על קואורדינטות מערכת ניווט לווייני גלובלית (GNSS). מדידות ספקטרליות ומצלמות סטריאו אדומות, ירוקות וכחולות (RGB) מספקות מידע נוסף על תכונות תלת-ממדיות (תלת-ממדיות) הקשורות לארכיטקטורת צמחים, כגון זווית העלה ועוצמת האור על העלה המטרה. מפות ברזולוציה מרחבית-זמנית גבוהה של יעילות פוטוסינתטית מספקות מידע מפורט על ביצועי הצמיחה של צמחים בניסויים בשדה אגרונומי או במשתלות רבייה של צמחים.

מבוא

פוטוסינתזה מספקת לצמחים לא רק את בסיס האנרגיה לייצור ביומסה ולשמירה על חילוף החומרים שלהם, אלא גם לקיבוע חנקן (N) בקטניות1 ובתהליכים סימביוטיים אחרים2. פוטנציאל התפוקה של כל גידול תלוי באחוז קצב זרם הפוטונים הפוטוסינתטי (PPFR) שנקטע על ידי הכיסוי (εi), בשיעור הקרינה המשמשת בפועל לפוטוסינתזה ומומרת לביומסה (εc), ובחלק מאנרגיית הביומסה שמחולקת לתוצר שנקצר (εp)3. ניתן להגדיר את εp כשווה למדד הקציר (HI) אם האחרון מוגדר כביומסה של התוצר שנקטף חלקי סך הביומסה של הענף והשורש3. מאמצי הרבייה בעבר התמקדו בעיקר בהגדלת εi ו-ε c והצליחו מאוד בכך3: לדוגמה, גנוטיפים מודרניים של דגנים וקטניות דגנים יכולים להגיע ל-εi בסדר גודל של 90% ו-HI בסדר גודל של 60%3,4, מה שמשאיר סיכוי מועט להגדיל את εi ו-εp3, 5. לעומת זאת, ערכי εc שנצפו בגידולי C3 ו-C4 עדיין לעיתים רחוקות עולים על שליש מהמקסימום התיאורטי של 9.4% ו-12.3%, בהתאמה. דבר זה מצביע על פוטנציאל גדול להגדיל עוד יותר את פריון הגידולים אם ניתן להגדיל את εc באמצעות בחירה המבוססת על שונות גנטית טבעית ו/או אופטימיזציה ממוקדת של מרכיבי מערכת הפוטוסינתזה, כגון האנזים ריבולוז-1,5-ביספוספט קרבוקסילאז/אוקסיגנאז (RuBisCO), באמצעות הנדסה גנטית 3,5,6,7. עם זאת, הוכח ש-i) יעילות הפוטוסינתטית דינמית מאוד בתנאי שדה, כאשר הצמחים מסתגלים כל הזמן לשינויים באור ולמשתנים סביבתיים אחרים 8,9 ii) תכונות פוטוסינתטיות הנמדדות בתנאי מצב יציב (למשל, בתאי גידול פנימיים עם תאורה מלאכותית10) מראות דפוסי תורשה שונים מהפוטוסינתזה הלא-יציבה שנצפתה בשדה11. דבר זה מגביל את השימושיות של פנוטיפ פוטוסינתזה פנימי לבחירת גנוטיפים בעלי תפוקה גבוהה יותר של גידולי מזון בסיסיים, אשר בפועל גדלים בדרך כלל בחוץ בשדה. כתוצאה מכך, קשה לבצע בחירה ממוקדת לתכונות פוטוסינתטיות אלא אם כן קיימים נתונים ברזולוציה מרחבית וזמנית גבוהה ממספר רב של גנוטיפים של גידולים 6,12. 

ניסיונות קודמים לבצע מדידות לא הרסניות של פוטוסינתזה בשטח הסתמכו בעיקר על מכשירי מדידה ניידים של חילוף גזים 13,14,15 או מודולציית פלואורסצנציה מסוג פולס-אמפליטודה (PAM) (ChlF)16,17. לגישות אלו יש את החיסרון המשותף בכך שהשאריות שעליהם יש לבצע את המדידות צריכות להיות מחוברות ידנית או למקם אותן בתא מדידה18,19. יתרה מזאת, מדידות חילוף גזים בשדה לוקחות מספר דקות כדי להבטיח שיווי משקל בתא המדידה. דבר זה הופך את המדידות למייגעות ואיטיות, מה שיוצר קושי רב להשיג קצב תפוקה מספקת לחקר ויסות פוטוסינתטי בתנאים משתנים בכלל, ובמיוחד לצורך סקר משמעותי של מאות ואף אלפי גנוטיפים בתוכניות רבייה19. בדומה למכשירי המדידה PAM ChlF17 שהוזכרו קודם, שיטת LIFT (LIFT) הזורמת על ידי אור עושה שימוש בעובדות ש-i) אנרגיית אור שמגיעה לכלורופיל במערכת הפוטוסימה II (PS II) יכולה לשמש לפוטוסינתזה, לפזר אותה כחום בתהליך הנקרא כיבוי לא-פוטוכימי (NPQ) או על ידי ChlF ו-ii) חסימת מסלול הפוטוסינתזה על ידי רוויה מפולס אור חזק שמוביל להפחתת קולטי אלקטרונים במורד PS II תגרום לעלייה מקבילה ב-ChlF. בהתבסס על משתנה ChlF מושרה זה, ניתן לחשב את היעילות הקוונטית הפוטוסינתטית של PS II (Fq'/Fm') בתנאי אור סביבתיים או את היעילות הקוונטית המרבית של PS II (Fv/Fm) אם העלים נשמרו בחושך לפני המדידות.

הפרמטר Fv/Fm נקבע בתחילת שנות ה-80 על ידי קיטאג'ימה ובאטלר21, באטלר22, וביורקמן ודמיג23, שדיווחו על ערך אופטימלי של ≈ 0.83 בעלים לא מתוחים במינים מגוונים. הפיתוח של Fq'/Fm' (ΦPS II) כאבחון לביצועים פוטוסינתטיים החל עם גנטי ואח' 24, שהראו את הקשר כמעט ליניארי עם הטמעת CO2 בתנאים ללא מתח. מקסוול וג'ונסון25 ובייקר26 סיפקו מאוחר יותר מסגרת מעשית ליישום Fq'/Fm', Fv/Fm ו-NPQ, והדגישו את רגישותם ללחץ סביבתי ואת ערכם בזיהוי תסמיני נזק כגון פוטואינבישיה. מרצ'י ולוסון, בן 27, הדגישו את הפוטנציאל (והמגבלות) של Fq'/Fm' לפנוטיפינג שדה ושיפור גידולים. לאחרונה, לונג ואח' הדגישו כי פוטוסינתזה בגידולים מתרחשת תחת אור משתנה, כאשר שינויים דינמיים ביעילות PS II ובוויסות NPQ משפיעים מאוד על רווח הפחמן, מה שמדגיש את הצורך לפרש פרמטרים של פלואורסצנציה ביחס לשונות סביבתית זמנית.

כפי שנאמר כברבפרק 28, Fq'/Fm' שנמדדה עם חיישן LIFT נייח תואמת היטב למדידות קצב ההטמעה של PAM (R2 = 0.89) ו-CO2 (R2 = 0.89)29,30,31. בהתאם לכך, מודל תגובות Fq'/F m' בעונות השדה הוכח כמאפשר תחזיות טובות של εc, פריון גידול12,32 וסבילות ללחץ33. עם זאת, מכשירי המדידה ChlF מסוג PAM משתמשים בהבזק אור יחיד (פולס רוויה) כדי לעכב את מסלול הפוטוסינתזה ובהבזקים חלשים יותר למדידת פולס המינימלי והמקסימלי של ChlF, שלוקח כ-1 שנייה בסך הכל ולכן אינו מתאים לתפוקה גבוהה מאוד. לעומת זאת, חיישן LIFT מייצר רצף מהיר של 300 פלאסלטים בעוצמה גבוהה (עם 40,000 מיקרומול פוטונים m-2 s-1) להשגת רוויה הדרגתית של מסלול הפוטוסינתזה בטווח של 750 מיקרו-שניות (= 0.00075 שניות), בעוד שהתפוקה של ChlF נמדדת באופן דיסקרטישל 20. דבר זה מאפשר מרחק גדול יותר בין מכשיר המדידה לעלה19 היעד ומאפשר מדידות מהירות ובעלות תפוקה גבוהה באמצעות רכב נושא אוטונומי שעליו החיישן מותקן בקשיחות32. מחקרים קודמים (למשל, 32) היו לעיתים מוגבלים בתפוקה בתנאי שטח או מוגבלים לניסויים בבתי זכוכית. למרות שגישות אלו הצליחו לזהות גנים מועמדים לוויסות פוטוסינתטי12, סביר להניח שפספסו תהליכים רגולטוריים חשובים המתרחשים בתנאי שדה. לכן, אנו משערים שחיישן LIFT המותקן על רובוט אוטונומי מהווה כלי מתאים למדידת Fq'/Fm' של מספר גדול של גנוטיפים (מספר מדידות בשנייה על אלפי צמחים או חלקות ביום) בשטח.

פרוטוקול

1. הגדרת חיישן PPFR ומכשיר ה-Data Logger

  1. חבר את חיישן ה-PPFR ואת הפאוורבנק למאגר הנתונים. חבר את ה-Data Logger למחשב הנייד והפעל את ה-Data Logger באמצעות לקוח שולחן העבודה של Data Logger.
  2. התקן את חצובת המצלמה ליד שדה הניסוי עם חיישן PPFR למעלה ודוח הנתונים ובנק הכוח על הקרקע מתחת.
    הערה: ודא שחיישן ה-PPFR נמצא במצב זקוף ואינו מוצל או מושפע מכל אובייקט סמוך. חיישן PPFR ידרוש גימבל אם מותקן ישירות לרובוט כדי למדוד ערכי PPFR מדויקים.

2. הגדרת הרובוט ומכלול חיישן ה-LIFT

  1. טען את קואורדינטות נקודת הדרך (פורמט .geojson) למדידה על הרובוט. הם יכולים להיות זהים לאלו המשמשים לזריעה מונחית GNSS של הניסוי.
  2. התקן את מכלול חיישן ה-LIFT בחזית הרובוט בגובה של כ-60 ס"מ מעל כיסוי הגידול (ראו איור 1A).
  3. הנח את המחשב הנייד, סוללת הרכב וממיר החשמל מעל הרובוט וחבר את ממיר הכוח לסוללת הרכב ולמערכת חיישן LIFT.
    אזהרה: קרן ההתרגשות של חיישן ה-LIFT מסוכנת לעיניים. יש להימנע בהחלט מלהסתכל ישירות לתוך קרן ההתרגשות.
  4. מקם את ערכת האנטנה של GNSS על גבי הרובוט, חבר אותו למחשב הנייד, והפעל את לקוח השולחני GNSS Logger.
  5. חבר את חיישן ה-LIFT למחשב הנייד והפעל את לקוח שולחן העבודה של LIFT עם ההגדרות הבאות:
    חיישן LIFT: עוצמת עירור = 40,000 מיקרומול פוטונים m>-2 s-1; אורך פלאפלט = 1.6 מיקרושניות; מספר הבזקי עירור לכל מדידה בודדת = 300; מספר הבזקי הרפיה = 80; הזמן בין הבזקי עירור = 2.5 מיקרושניות; הזמן בין פלאסלטים של הרפיה: ji = 101.28 + 0.0215 × i μs, כאשר ji הוא אורך האינטרוול של הפלאצ'לט ה-i; רווח חיישנים = 10 או 25; מרווח מדידה = 0 שניות.
    ספקטרומטר: זמן אינטגרציה ספקטרלית = 100 מילישניות, טווח ספקטרלי בין 400 ל-800 ננומטר.
    מצלמות RGB: חשיפה = אוטומטית; shutter = אוטומטי; רווח = אוטומטי; בהירות = 0; קצב פריימים = 20 s-1; מצב הפעלה = מותר (מפעיל את המצלמה בכל מדידת LIFT).
    הערה: הכמות הנמדדת ישירות על ידי חיישן ה-LIFT היא תפוקת ChlF (עלייה ב-ChlF הכולל עקב קרן העירור עבור כל פלאשלט20). לאחר מכן, מחשבים Fq'/Fm' כ-
    Fq'/Fm' = (Fm' - F') / Fm' 26
    כאשר F' מוגדרת כ-ChlFשל ההבזק הראשון ו-Fm' כממוצע התשוקות של ה-301 וה-302של ההבהוב28. משך המדידה הכוללת של ChlF אחת (כולל שלב הרפיה) הוא כ-21 מילישניות, אך משך שלב העירור הקריטי של 300 פלאסלטים הוא רק 750 מיקרושניות.

3. ביצוע מדידות LIFT

  1. נהג ידנית את הרובוט לתחילת השורה הראשונה של הגרפים בשדה הניסוי באמצעות שלט רחוק.
  2. הפעל את סקריפט המדידה של חיישן LIFT והספקטרומטר במצב רציף.
  3. הפעל את הניווט האוטונומי של הרובוטים במהירות של 0.5 מטר s-1 באמצעות אתר בקרת הרובוטים.
  4. במהלך המדידה, בדקו מדי פעם את הגרף המייצג את תפוקת ה-ChlF לאורך זמן בלקוח שולחן העבודה של חיישן LIFT כדי לוודא שיש לו את הצורה הצפויה (ראו איור 1B). כוון את הגיין של החיישן אם האותות חלשים מדי.
  5. מחזיקים מדי פעם את לוח ההתייחסות הלבן מתחת לקרן העירור בגובה חופת הגידול בזמן שהרובוט מסתובב בגבול השדה.

4. אינטגרציה ועיבוד מוקדם של נתונים

הערה: קוד ה-R זמין ב-GitHub (https://github.com/beat2keller/lift_data_processing)

  1. קרא את נתוני ה-LIFT החולפים והספקטרליים מכל *_data.csv ו-*_spectral.csv באמצעות חבילת R data.table34.
  2. קרא את GNSS ונתוני מזג האוויר יחד עם מפות הגרף .geojson ועיצוב הניסוי.
  3. שלב את מערכי הנתונים ובצע ניתוח סטטיסטי, לדוגמה, כפי שמתוארבסעיף 12 או להלן.
    1. חלצו Fq'/Fm' מכל מעבר שהוקלט.
    2. לחבר כל נקודת GNSS לגרף המתאים שלה בהתבסס על פוליגוני .geojson באמצעות הכלה מרחבית. אל תשכח לקחת בחשבון את המרחק בין מכלול חיישן ה-LIFT לאנטנת ה-GNSS על הרובוט.
    3. קבע את כיוון הרובוט ממיקומים עוקבים. למזג את עיצוב הניסוי עם נתוני GNSS באמצעות מזהי הגרף שהוקצו להם.
      הערה: שלב זה מקשר כל מיקום מרחבי לטיפול (למשל, גנוטיפ) ולמידע על השכפול (למשל, בלוק).
    4. שילוב הנתונים ברזולוציה גבוהה מחיישן PPFR עם נתוני PPFR ברזולוציה נמוכה מתחנת מזג האוויר הקרובה ביותר ליצירת סדרת זמן של PPFR מותכת (אופציונלי).
      הערה: נתוני מטאורולוגיה ברזולוציה נמוכה לשווייץ ניתנים להסקת רשת agrometeo.ch (https://agrometeo.ch/de) כפי שמתוארבסעיף 35.
    5. סנן את מדידות הייחוס הלבנות ממאגר הנתונים של ההחזרה הספקטרלית וממזג אותן עם נתוני PPFR באמצעות חותמות זמן ליצירת טבלת חיפוש להחזר הספקטרלי בעוצמות אור פוגעות שונות כפי שמתוארבסעיף 28.
    6. תקן את נתוני ההחזרה הספקטרלית הגולמיים בהתבסס על טבלת החיפוש.
    7. חשב את מדד הכלורופיל היבשתי של MERIS (MTCI) ואת מדד ההפרש הצמחי המנורמל (NDVI) מנתוני ההחזרה הספקטרלית המתוקנים באמצעות הנוסחאות
      משוואה 1
      כאשר Rλ מציין את ההחזרה הממוצעת באורך גל λ ננומטר.
    8. למזג את נתוני ChlF, עיצוב מיקום/ניסוי GNSS ונתוני PPFR/החזרה ספקטרלית על ידי ביצוע חיבור שכן קרוב עם חלון סבילות מוגדר (למשל, 1 מילישניות) המבוסס על חותמות זמן.
    9. זהה והסרת שורות עם חריגים ב-Fq'/F m' מתוך מאגר הנתונים.
    10. הפקת מגמות תגובה פוטוסינתטיות ספציפיות לגנוטיפ (G: PPFR) מנתוני ChlF שתוקנו על ידי התאמת המודל
      Fq'/Fm' = β0 + β1 תאריך + β2 (כותרת x שעה) + β3 (גנוטיפ × PPFR) + β4 MTCI + β5 PPFR + ε
      למאגר הנתונים המסנן על ידי חריגים.
    11. הערכת השיפוע (β3) של מונח המנבא (גנוטיפ × PPFR) באמצעות מגמות שוליות מוערכות (מגמות ב-R) כדי לקבל מדד כמותי של תגובת הגנוטיפ הספציפית לקרינה. הכללת MTCI במודל מתחשבת בהבדלים בתכולת הכלורופיל ובמצב החופה המשפיעים על Fq'/Fm' כפי שתואר קודם12.
      הערה: הכיוון מציין את כיוון הנהיגה של הרובוט (שמקורו במיסבי GNSS בשלב 4.3.3) כדי להתחשב בהשפעות כיווניות אפשריות במהלך המדידות.

תוצאות

בסך הכל, נאספו 91,205 מדידות חולפות של ChlF של 36 קווי גידול סויה (Glycine max (L.) Merr.) ב-7 ימי מדידה בין 12 ל-27 ביוני 2025. 74,927 נקודות נתונים יכלו להיות גיאופרנס לגרפים, ו-58,916 סוננו לאיכות הנתונים והותאמו בהצלחה לנתוני ספקטרום ומזג אוויר. סקירה של מערכת המדידה והנתונים המייצגים מוצגת באיור 1, כולל תמונה של המכשיר בפעולה (איור 1A), קינטיקה של השראה של ChlF על פני 12 גנוטיפים של סויה (איור 1B), ועקומות החזרה ספקטרליות תואמות (איור 1C).

הנתונים שגאו-רפרנס חשפו שונות מרחבית בולטת הן ב-Fq'/F m' והן ב-NDVI בשני שדות הניסוי (איור 2). דפוסים מרחביים אלו היו קשורים חלקית לכיוון הנהיגה של הרובוט (איור 3), ולכן נלקח בחשבון במודלים הבאים כדי להפחית את ההשפעות הפוטנציאליות של הצללה על עלי המטרה.

מודלים ליניאריים של השפעות מעורבות של תגובות Fq'/Fm' ל-PPFR הפגיעה (איור 4A) הסבירו חלק משמעותי מהשונות (Rמשוואה 10 = 0.45, Rמשוואה 11 = 0.60). המדרונות הספציפיים לגנוטיפ שהופקו (תגובה G: PPFR) הראו הבדלים ברורים בין קווי הרבייה (איור 4B), כאשר כמה קווים הציגו עקומות תגובה תלולות או שטוחות יותר בהשוואה לממוצע הפאנל (איור 4C).

לבסוף, שחזורים תלת-ממדיים ברמת החופה שמקורם בהדמיית RGB ואלגוריתם Matching And Stereo 3D Reconstruction (MASt3R)36 (איור 5) הראו את הפוטנציאל של שילוב מדידות פיזיולוגיות מבוססות LIFT עם פנוטיפינג מבני ללכידת ארכיטקטורת החופה בתלת-ממד.

איור 1
איור 1: סקירה של מדידות פלואורסצנציה חולפת (LIFT) והחזרה ספקטרלית לגנוטיפים של סויה. (A) דוגמה לתמונה של מכשיר LIFT בפעולה. הכניסה מראה את קרן העירור הכחולה שמעוררת פלואורסצנציה של כלורופיל (ChlF). (B) עקומות השראה חולפות של ChlF שנמדדו ב-27 ביוני 2025 עבור 12 גנוטיפים של סויה (ממוצע ± SD, n בין 88 ל-553 לכל גנוטיפ, n בסך הכל = 2,035). (C) ספקטרות החזרת עלים תואמות שנמדדו ב-25 ביוני 2025 עבור אותם גנוטיפים (ממוצע ±SE, n סך הכל = 2,035). הצבעים מציינים גנוטיפים בודדים; פסי השגיאה מייצגים שונות בין מדידות שכפולות. אנא לחצו כאן כדי לצפות בגרסה מוגדלת של הדמות הזו.

איור 2
איור 2: התפלגות מרחבית של יעילות קוונטית של ערכי הפוטוסיסטם II וערכי מדד הצמחייה המנורמלים (NDVI). ההתפלגות המרחבית של יעילות קוונטית (עליונה) של ערכי מדד הצמחייה (NDVI) של מערכת הפוטוסיסטמה II (F q'/Fm') ו(תחתונה) עם הפרש מדד צמחייה (NDVI) נמדדה בשני שדות סויה ניסיוניים שכללו 120 גרפים ו-36 קווי רבייה (n = 58,916). נקודות מייצגות מיקומי מדידה, כאשר צבעים מציינים את הערך הנצפה וצורות מציינות את כיוון הכיוון של הרובוט: צפון-מערב (צפון-מערב), צפון-מזרח (צפון-מזרח), דרום-מערב (דרום-מערב), ודרום-מזרח (דרום-מזרח). קווים שחורים מגדירים את גבולות גרף השדה. נקודות שחורות מייצגות את קואורדינטות מערכת הניווט הלווייני הגלובלית (GNSS) של רובוט השדה. אנא לחצו כאן כדי לצפות בגרסה מוגדלת של הדמות הזו.

איור 3
איור 3: יעילות קוונטית של פוטוסיסטם II. תרשימי קופסאות מראים את היעילות הקוונטית של מערכת הפוטוסיסטמה II (Fq'/Fm') ואת הלוגריתם של הקרינה הנכנסת ב-680 ננומטר לאורך שעות מדידה (9 - 15 שעות) הן לכיוון הכיוון של הכיוון של הכיוון לכיוון צפון-מזרח (צפון-מזרח) והן לכיוון דרום-מערב (דרום-מערב) (nצפון-מזרח = 14,339, nדרום-מזרח = 25,669, n סך הכל = 40,008). הרובוט הצל על נקודת המדידה בזמן שנסע לכיוון דרום-מערב בבוקר ולצפון-מזרח בצהריים. כל תיבה מייצגת את טווח הרבעון (IQR) כאשר הקו האופקי והשפמים מציינים את הגבול החציוני ו-1.5 × IQR, בהתאמה. אנא לחצו כאן כדי לצפות בגרסה מוגדלת של הדמות הזו.

איור 4
איור 4: שיפועי תגובה פוטוסינתטיים. (A) שונות מרחבית בשיפועי תגובה פוטוסינתטיים מוערכים (אינטראקציה בין גנוטיפ לקצב זרימת פוטונים פוטוסינתטיים (G: PPFR)) בשני שדות ניסוי סויה, שמקורם במידול לינארי מעורב אפקטים. (ב) ממוצעים מותאמים ומדרונות תגובה פוטוסינתטיים מוערכים על ידי מודלים עבור קווי רבייה בודדים, עם דגשות גנוטיפים מעניינים המוצגים בצבע. (ג) הקשר בין PPFR הנכנס ליעילות הקוונטית של פוטוסיסטם II (Fq'/Fm') עבור הגנוטיפים המודגשים, עם עקומות רגרסיה ריבועיות מותאמות. אנא לחצו כאן כדי לצפות בגרסה מוגדלת של הדמות הזו.

איור 5
איור 5: מדידת ארכיטקטורת החופה באמצעות LIFT. הארכיטקטורה של חופת הסויה גאלק מוצגת. (א) מצלמות האדומות, הירוקות והכחולות (RGB) של מכשיר הפלואורסצנציה החולף (LIFT) צילמו תמונות במהלך סינון לפוטוסינתזה. (B, C) אלגוריתם ההתאמה והשחזור התלת-ממדי הסטריאו (MASt3R)36 שימש לשחזור ארכיטקטורת החופה התלת-ממדית. הפירמידות מציינות מיקומי מצלמות משוערים. אנא לחצו כאן כדי לצפות בגרסה מוגדלת של הדמות הזו.

דיון

קצב התפוקה של השיטה

שיטת LIFT מאפשרת מרחק מדידה גדול בהרבה בין החיישן לעלים המטרה לעומת מכשירי מדידת CHLF מסוג PAM18,19 קודמים, מה שמאפשר מדידות אוטומטיות במהירות גבוהה הן בשטח והן בסביבה פנימית 12,32,37. דבר זה מבטל את הצורך באינטראקציה פיזית עם הקנופי. קצב התנועה של השיטה עולה עם מהירות הנהיגה של הרובוט. כדי להבטיח מדידה מדויקת של תפוקת ChlF לאורך זמן, המרחק שנעבר במדידת Fq'/Fמ' חייב להישאר זניח לעומת קוטר השטח המואר (20 מ"מ עבור חיישן LIFT). כאשר הרובוט נע במהלך ההתרגשות, הנקודה המוארת גם היא זזה, כך שהתפוקה של ChlF לכל פלאסלט יורדת, ובסופו של דבר גורמת להערכות שגויות של Fm' ו-Fq'/Fm' במהירויות מופרזות. במהירות רובוט של 0.5 מ' s-1, רק כ-2.4% מהשטח שהודלק על ידי פלאש הגירוי האחרון לא הואר כבר על ידי פלאש העירור הראשון, מה שאומר ששגיאת המדידה השיטתית ב-Fm' הנובעת מתנועת הרובוט תהיה זניחה מספרית (חישוב מלא ב-GitHub, https://github.com/beat2keller/lift_data_processing). במהירות של 0.5 מ' s-1, מדדנו 300 חלקות (1.5 × 2 מ') לשעה בשדה של 40 × 36 מטר, המקביל לכמה אלפי חלקות ביום. יתרה מזאת, המשקל הכולל הנמוך יחסית (200 ק"ג) והממדים הקומפקטיים של מערכת המדידה שלנו מאפשרים הובלה בכלי רכב קלים, ומאפשרים ניסויים מרובי אתרים להערכת יעילות פוטוסינתטית בסביבות38.

פוטוסינתזה בין עלים לעומת חופה

מדידות LIFT בשיטה זו מוגבלות מרחבית לשכבה העליונה והזורמת של החופה, שאחראית לכ-50% עד 70% מסך הפוטוסינתזה39. יתרה מזאת, כמות האור שכל עלה יכול לספוג תלויה באופן קריטי בזוויתו ביחס לשמש, כאשר עלים אנכיים יותר בדרך כלל מגדילים את מדד שטח העלה, משפרים את חדירת האור ופוטוסינתזה של חופת העל. באמצעות מכלול חיישן LIFT בשיטה זו, ניתן למודל השפעות ארכיטקטורת חופה תלת-ממדית על פוטוסינתזה חד-עלתית או חופה שלמה באמצעות מדידות ההחזרה מהספקטרומטר28 ו/או שחזור מפורש של גאומטריית החופה התלת-ממדית42 בהתבסס על תמונות מערכת מצלמות הסטריאו RGB. אלגוריתמים חדשים, כמו MASt3R36, לומדים התאמות תכונות צפופות ומודעות לגאומטריה באמצעות שנאים עמוקים, ומאפשרים שחזור תלת-ממדי עמיד ומדויק יותר באזורים רחבים או חזרתיים. עם זאת, גם ללא תיקונים נוספים כאלה, הוכחה היעילות של שיטות אוטומטיות ובעלות תפוקה גבוהה, כמו LIFT, לזיהוי זני גידולים פוריים ועמידים יותר11,43.

הגבלת השקע

הגבלת הניקוז, כלומר ירידה פעילה בוויסות הפוטוסינתזה עקב חוסר יכולת הצמח להשתמש בכמות הפוטוסינתזה שהוא יכול לייצר44.45, יכולה להסתיר הבדלים ב-εC בין הגנוטיפים. הפחתת ויסות הפוטוסינתזה המוגבלת בשקיעה ככל הנראה מתעצמת עם עלייה בריכוזCO2 באטמוספרה. השיטה שלנו יכולה לזהות מגבלת משקע רק כאשר היא מובילה לירידה גם ב-Fq'/Fm'; יש סימנים לכך שזה אכן יכול לקרות46. בכל מקרה, הרלוונטיות של מגבלת המאגר נראית תלויה מאוד בשלב הגידול ובשלב ההתפתחות, כאשר חיטה במהלך מילוי הדגנים מושפעת הרבה יותר מקטניות דגן45, שכן קיבוע החנקן הסימביוטי של האחרון מהווה מאגר נוסף חזק 1,44,46. אם מצופה שמגבלת המאגר תהיה בעלת חשיבות גבוהה בגידול מסוים בתקופה שבה מתבצעות מדידות LIFT, נדרשים מחקרים נוספים כדי להשוות את ערכי Fq'/Fm' המתקבלים לנתוני חילוף גז שנאספו בו-זמנית ולבדוק את תקפות ההנחה ש-Fq'/Fm' מהווה תחליף טוב ל-εc.

מרחק מדידה ושונות בגובה החופה

מכלול חיישן LIFT המשמש בשיטה זו תוכנן לבצע מדידות ממרחק של כ-60 ס"מ ועד לחופת הגידול32,47. חיישן ה-LIFT שבו משתמשים בשיטה עמיד יחסית מול הבדלים קלים במרחק מדידה, אך מרחק מדידה גדול יותר בדרך כלל גורם לערכים קטנים יותר של Fq'/Fm'47. כדי למנוע הטיה כזו, אנו ממליצים להשתמש בתגובה של Fq'/Fm' ל-PPFR (שהיא עמידה יותר לשינויים במרחק המדידה) במקום בערכים המוחלטים של Fq'/Fm' כמוב-12 ו//או כדי להתחשב במפורש בהבדלים בגובה הקנופי במהלך ניתוח הנתונים.

הצללה מלאכותית לא מכוונת של עלים

עוצמת אור מוגברת בדרך כלל מפחיתה את Fq'/F m'3,8,12. לכן, יש להימנע מהצללה מיותרת על ידי מפעילים או על ידי מערכת המדידה 3,8,12. כדי למזער הצללה מהרובוט, ניתן להגדיר את כיוון הנהיגה כך שימנע אותולחלוטין 32 (במחיר של ירידה בתפוקה עקב נסיעות חזרה לא פרודוקטיביות), או שניתן לבצע מדידות בכיוונים מתחלפים ואז לתקן סטטיסטית להשפעות הצללה. במחקר זה, המונח 'כותרת × שעה במודל הסטטיסטי של Fq'/Fm' (ראו שלב 4.3.10) מבטיח שהצללת העלים המטרה על ידי הרובוט תילקח בחשבון.

סיכום

לסיכום, חיישן LIFT המותקן על רובוט אוטונומי מאפשר מדידות מהירות ואוטומטיות של יעילות פוטוסינתטית בתנאי שדה, תוך התגברות על מגבלות התפוקה של גישות קודמות. בעוד שגורמים כמו מבנה החופה והגבלת הכיור דורשים התייחסות קפדנית, התוצאות שלנו מראות כי סקרים פוטוסינתזה אמינים וניתנים להרחבה בניסויים בשטח אגרונומי ובמשתלות רבייה של צמחים הם אפשריים. השילוב של מערכת מצלמות RGB סטריאו ברזולוציה גבוהה וה-LIFT כחיישן נקודתי יאפשר שיפור נוסף בדיוק: מיקום תלת-ממדי מונע בינה מלאכותית של עלים יאפשר דגימה של עלים עם כיוון דומה לשמש והתחשבות בנטייה ייחודית לגנוטיפ. מנקודת מבט מחקרית, עשוי להיות מעניין במיוחד להשוות את הפוטוסינתזה של גנוטיפים עם ארכיטקטורה משתנה של חופה ולבצע מדידות LIFT במהירות גבוהה תחת העשרתCO2 באוויר חופשי (FACE) כדי להבין טוב יותר כיצד Fq'/Fm' מושפע מתהליכים במורד PS II בתנאי שדה ומגבלות פוטנציאליות בשקיעה. ביישום מעשי, סינון לביצועים פוטוסינתטיים וסבילות ללחץ במשתלות רבייה עד לשדה החקלאי ליישומים חקלאים מדויקים טומן בחובו פוטנציאל רב.

גילויים

הרובוט ששימש במחקר זה פותח על ידי Caterra AG, חברה שמקורה בקבוצת המחקר ETH Zurich Crop Science, אליה משתייכים רוב מחברי המאמר הנוכחי. עם זאת, המחברים אינם מעורבים ישירות בפיתוח הרובוט ומצהירים שאין להם אינטרסים מתחרים נוספים.

תודות

אנו מודים ל-Caterra AG על מתן שלדת הרובוט, התמיכה הטכנית הנלווית וסיוע בהמרה למדידות שלנו. אנו מודים לניקולה סטורני מקבוצת המחקר למדעי הגידולים של המכון הפדרלי השווייצרי לטכנולוגיה בציריך על תמיכתו בהקמת מערכת רישום מיקום GNSS על הרובוט. תודה מיוחדת לכריסטוף ברנדרגט מ-DSP Delley Seeds ולקלוד-אלן בטריקס מ-Agroscope על מתן חומרי צמחים מהשותפות Agroscope/DSP לניסויים במסגרת פרויקט PhenoSoy, שמומן על ידי המשרד הפדרלי לחקלאות (FOAG). השיטה פותחה במסגרת הפרויקט "הגברת הקיימות ויעילות השימוש בחנקן" על ידי שיפור האפונה לסבב גידולים (ECOPRot), במימון מרכז מערכת המזון העולמית של ETH באמצעות תרומה מ-Bayer AG ופרס זרעי קריירה של ETH ציריך. מודלים גדולים שימשו חלקית לסיוע בקידוד וניסוח. כל התוצרים נבדקו, אומתו וסופיו על ידי המחברים.

חומרים

רשימת החומרים שנעשה בהם שימוש במאמר זה
שםחברהמספר קטלוגהערות
חצובת מצלמה--כל סוג שבו חיישן PPFR יכול להיות מותקן אופקית יספיק.
סוללת רכב (12V / 80 Ah)מרצדס-בנץ Group AG, שטוטגרט, גרמניהA 001 982 81 08-
Data LoggerHOBO Data Loggers, בורן, ארה"בתחנת HOBO U30, https://www.hobodataloggers.com.au/product/hobo-u30-usb-stand-alone-data-logger/-
לקוח Data Logger DesktopOnset Computer Corporation, מסצ'וסטס, ארה"בHOBOware גרסה 3.7.28, https://www.onsetcomp.com/support/help-center/software/hoboware-
ערכת אנטנה GNSSArduSimple, Andorra la Vella, AndorraAS-STARTKIT-LR-L1L2-EUNH-00-
לקוח שולחני GNSS LoggerU-blox AG, ת'לוויל, שווייץu-center GNSS, [sic] תוכנת הערכה גרסה 25.03, https://content.u-blox.com/sites/default/files/documents/u-center-25.03_ReleaseNote_UBXDOC-304424225-19688.pdf-
מחשב נייד --כל מחשב נייד שמריץ גרסת Windows (Microsoft Corporation, Redmond, ארה"ב) התואמת ללקוחות שולחן העבודה GNSS ו-Data Logger יעבוד.
לקוח שולחני להרכבת חיישן LIFTSoliense Inc., ניו יורק, ארה"בגרסה 2016.04-
מכלול חיישן LIFT
(כולל מתאם רשת 240 וולט)		Soliense Inc., ניו יורק, ארה"בLIFT-REMבנוסף לחיישן LIFT עצמו, מכלול חיישן LIFT כולל מערכת מצלמת סטריאו RGB המורכבת משתי מצלמות Blackfly S BFS-U3-50S5C שסופקו על ידי FLIR Integrated Imaging Solutions Inc. (קולומביה הבריטית, קנדה) [כיום Teledyne FLIR LLC, וילסונוויל, ארה"ב] וספקטרומטר 400 עד 800 ננומטר ברזולוציה של 0.46 ננומטר שסופקו על ידי Ocean Insight. [עכשיו אוקיינוס אופטיקס] (אורלנדו, ארה"ב).
  הרובוט מודד ואסימפ; 170 פעמים; 210 פעמים; 90 ס"מ (אורך וכפול; רוחב וכפול גובה) ומשקל; 170 ק"ג. מכלול חיישן ה-LIFT מודד ואסימפ; 23 & פעמים; 34 & פעמים; 59 ס"מ (אורך &פעם; רוחב וכפול גובה, כפי שמותקן על הרובוט).
ממיר חשמל
(12 וולט DC עד 240 וולט, 50 הרץ AC)		גרין סל CSG S.A., קרקוב, פוליןINV08-
פאוורבנק--כל Powerbank USB יעבוד.
חיישן PPFRהובו / לי-קור, לינקולן, ארה"בS-LIA-M003-
אתר Robot ControlCaterra AG, אופפיקון, שווייץ-הקישור מסופק על ידי יצרן הרובוט בנפרד לכל לקוח.
אב-טיפוס של שלדת רובוט
(כולל שלט רחוק ומטען סוללה ראשי של 240 וולט
)		Caterra AG, אופפיקון, שווייץFirefly (אב-טיפוס, לא משווק), https://caterra.org/en/technologie/כל רובוט שדה אחר עם קיבולת מטען מתאימה, רוחב מסילה ומרווח קרקע מתאים יכול להתאים.
לוח ייחוס לבן--כל רפרנס לבן או אפור יספיק.

מקורות

  1. Lüscher, A., Hartwig, U. A., Suter, D., Nösberger, J. Direct evidence that symbiotic N2 in fertile grassland is an important trait for a strong response of plants to elevated atmospheric CO2. Global Change Biol. 6 (6), 655-662 (2000).
  2. Dong, Y., Wang, Z., Sun, H., Yang, W., Xu, H. The Response Patterns of Arbuscular Mycorrhizal and Ectomycorrhizal Symbionts Under Elevated CO2: A Meta-Analysis. Front Microbiol. 9, 1248(2018).
  3. Zhu, X. G., Long, S. P., Ort, D. R. Improving Photosynthetic Efficiency for Greater Yield. Ann Rev Plant Biol. 61 (2010), 235-261 (2010).
  4. Giunta, F., Pruneddu, G., Motzo, R. Radiation interception and biomass and nitrogen accumulation in different cereal and grain legume species. Field Crops Res. 110 (1), 76-84 (2009).
  5. Long, S. P., Zhu, X. G., Naidu, S. L., Ort, D. R. Can improvement in photosynthesis increase crop yields. Plant Cell Environ. 29 (3), 315-330 (2006).
  6. Furbank, R. T., Sharwood, R., Estavillo, G. M., Silva-Perez, V., Condon, A. G. Photons to food: genetic improvement of cereal crop photosynthesis. J Exp Botany. 71 (7), 2226-2238 (2020).
  7. Zhu, X. G., Long, S. P., Ort, D. R. What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass. Curr Opin Biotechnol. 19 (2), 153-159 (2008).
  8. Long, S. P., et al. Into the Shadows and Back into Sunlight: Photosynthesis in Fluctuating Light. Ann Rev Plant Biol. 73 (2022), 617-648 (2022).
  9. Zelitch, I. The Close Relationship Between Net Photosynthesis and Crop Yield. BioScience. 32 (10), 796-802 (1982).
  10. Poorter, H., et al. Pampered inside, pestered outside? Differences and similarities between plants growing in controlled conditions and in the field. New Phytol. 212 (4), 838-855 (2016).
  11. Taylor, S. H. Phenotyping photosynthesis: yes we can. J Exp Botany. 75 (3), 659-662 (2024).
  12. Keller, B., et al. Linking photosynthesis and yield reveals a strategy to improve light use efficiency in a climbing bean breeding population. J Exp Botany. 75 (3), 901-916 (2024).
  13. Ashley, D. A., Boerma, H. R. Canopy Photosynthesis and its Association with Seed Yield in Advanced Generations of a Soybean Cross. Crop Sci. (4), (1989).
  14. Carmo-Silva, E., et al. Phenotyping of field-grown wheat in the UK highlights contribution of light response of photosynthesis and flag leaf longevity to grain yield. J Exp Botany. 68 (13), 3473-3486 (2017).
  15. Gutiérrez-Rodrıguez, M., Reynolds, M. P., Larqué-Saavedra, A. Photosynthesis of wheat in a warm, irrigated environment: II. Traits associated with genetic gains in yield. Field Crops Res. 66 (1), 51-62 (2000).
  16. Lopez, M. A., Xavier, A., Rainey, K. M. Phenotypic Variation and Genetic Architecture for Photosynthesis and Water Use Efficiency in Soybean (Glycine max L. Merr). Front Plant Sci. 10, 680(2019).
  17. Schreiber, U. Detection of rapid induction kinetics with a new type of high-frequency modulated chlorophyll fluorometer. Photosynth Res. 9 (1), 261-272 (1986).
  18. Kalaji, H. M., et al. Frequently asked questions about in vivo chlorophyll fluorescence: practical issues. Photosynth Res. 122 (2), 121-158 (2014).
  19. Murchie, E. H., et al. Measuring the dynamic photosynthome. Ann Botany. 122 (2), 207-220 (2018).
  20. Kolber, Z. S., Prášil, O., Falkowski, P. G. Measurements of variable chlorophyll fluorescence using fast repetition rate techniques: defining methodology and experimental protocols. Biochim Biophys Acta BBA Bioenergetics. 1367 (1), 88-106 (1998).
  21. Kitajima, M., Butler, W. L. Quenching of chlorophyll fluorescence and primary photochemistry in chloroplasts by dibromothymoquinone. Biochim Biophys Acta BBA Bioenergetics. 376 (1), 105-115 (1975).
  22. Butler, W. L. Energy Distribution in the Photochemical Apparatus of Photosynthesis. Ann Rev Plant Biol. 29, 345-378 (1978).
  23. Björkman, O., Demmig, B. Photon yield of O2 and chlorophyll fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins. Planta. 170 (4), 489-504 (1987).
  24. Genty, B., Briantais, J. M., Baker, N. R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. Biochim Biophys Acta BBA General Subjects. 990 (1), 87-92 (1989).
  25. Maxwell, K., Johnson, G. N. Chlorophyll fluorescence-a practical guide. J Exp Botany. 51 (345), 659-668 (2000).
  26. Baker, N. R. Chlorophyll Fluorescence: A Probe of Photosynthesis In Vivo. Ann Rev Plant Biol. 59 (Volume 59, 2008), 89-113 (2008).
  27. Murchie, E. H., Lawson, T. Chlorophyll fluorescence analysis: a guide to good practice and understanding some new applications. J Exp Botany. 64 (13), 3983-3998 (2013).
  28. Keller, B., et al. Maximum fluorescence and electron transport kinetics determined by light-induced fluorescence transients (LIFT) for photosynthesis phenotyping. Photosynth Res. 140 (2), 221-233 (2019).
  29. Ananyev, G., et al. Remote sensing of heterogeneity in photosynthetic efficiency, electron transport and dissipation of excess light in Populus deltoides stands under ambient and elevated CO2 concentrations, and in a tropical forest canopy, using a new laser-induced fluorescence transient device. Global Change Biol. 11 (8), 1195-1206 (2005).
  30. Pieruschka, R., Klimov, D., Kolber, Z. S., Berry, J. A. Monitoring of cold and light stress impact on photosynthesis by using the laser induced fluorescence transient (LIFT) approach. Funct Plant Biol. 37 (5), 395-402 (2010).
  31. Pieruschka, R., et al. Daily and seasonal dynamics of remotely sensed photosynthetic efficiency in tree canopies. Tree Physiol. 34 (7), 674-685 (2014).
  32. Keller, B., et al. Toward predicting photosynthetic efficiency and biomass gain in crop genotypes over a field season. Plant Physiol. 188 (1), 301-317 (2022).
  33. Zendonadi dos Santos, N., et al. High-throughput field phenotyping reveals genetic variation in photosynthetic traits in durum wheat under drought. Plant Cell Environ. 44 (9), 2858-2878 (2021).
  34. Barrett, T., et al. data.table: Extension of `data.frame`. , https://cran.r-project.org/web/packages/data.table/index.html (2025).
  35. Roth, L., et al. The FIP 1.0 Data Set: Highly resolved annotated image time series of 4,000 wheat plots grown in 6 years. GigaScience. 14, giaf051(2025).
  36. Leroy, V., Cabon, Y., Revaud, J. Grounding Image Matching in 3D with MASt3R. Comp Vision - ECCV 2024. , 71-91 (2025).
  37. Knopf, O., et al. Field phenotyping of ten wheat cultivars under elevated CO2 seasonal differences in chlorophyll fluorescence, plant height and vegetation indices. Front Plant Sci. 14, 1304751(2024).
  38. Piepho, H. P., et al. One, two, three: Portable sample size in agricultural research. J Agri Sci. 160 (6), 459-482 (2022).
  39. Wu, A., Hammer, G. L., Doherty, A., von Caemmerer, S., Farquhar, G. D. Quantifying impacts of enhancing photosynthesis on crop yield. Nat Plants. 5 (4), 380-388 (2019).
  40. Duncan, W. G. Leaf Angles, Leaf Area, and Canopy Photosynthesis. Crop Sci. 11 (4), (1971).
  41. Stewart, D. W., et al. Canopy Structure, Light Interception, and Photosynthesis in Maize. Agronomy J. 95 (6), 1465-1474 (2003).
  42. Song, Q., Zhang, G., Zhu, X. G. Optimal crop canopy architecture to maximise canopy photosynthetic CO2uptake under elevated CO2 a theoretical study using a mechanistic model of canopy photosynthesis. Funct Plant Biol. 40 (2), 108-124 (2013).
  43. Ort, D. R., et al. Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand. Proc Natl Acad Sci. 112 (28), 8529-8536 (2015).
  44. Ainsworth, E. A., Rogers, A., Nelson, R., Long, S. P. Testing the "source-sink" hypothesis of down-regulation of photosynthesis in elevated [CO2] in the field with single gene substitutions in Glycine max. Agri Forest Meteorol. 122 (1), 85-94 (2004).
  45. Ainsworth, E. A., Long, S. P. 30 years of free-air carbon dioxide enrichment (FACE): What have we learned about future crop productivity and its potential for adaptation. Global Change Biol. 27 (1), 27-49 (2021).
  46. Kaschuk, G., Hungria, M., Leffelaar, P. A., Giller, K. E., Kuyper, T. W. Differences in photosynthetic behaviour and leaf senescence of soybean (Glycine max [L.] Merrill) dependent on N2 fixation or nitrate supply. Plant Biol. 12 (1), 60-69 (2010).
  47. Keller, B., et al. Genotype Specific Photosynthesis x Environment Interactions Captured by Automated Fluorescence Canopy Scans Over Two Fluctuating Growing Seasons. Front Plant Sci. 10, 1482(2019).

הדפסות חוזרות והרשאות

תגיות

IILIFTGNSS
סינון בשטח בקצב גבוה של יעילות פוטוסינתטית בצמחי גידול באמצעות רובוט אוטונומי
צרו קשר
המליצו לספרייה

פרטיות

תנאי שימוש

מדיניות

זכויות יוצרים © 2026 MyJoVE Corporation. כל הזכויות שמורות.