Name: פרמקולוגיה ההתנהגות של התניה קלאסית תגובת הרחבה חוטם ב דבורי דבש ( אפיס מליפרה) (וידאו) | JoVE Journal
Uploaded: 2011-01-24T17:00:00.000+00:00
Duration: 10 min 36 s
Description: חקור פרמקולוגיה התנהגותית בדבורי דבש Apis mellifera באמצעות התניה קלאסית של הרחבת חדק. שיטה זו חושפת מנגנונים מולקולריים של למידה וזיכרון במודל בעלי חיים.

ai_agent_IP

ai_agent

maintenance

instantTrialDurationMinutes

isBiopharma

enableNewMyJoveSectionDesign

educationFeatures

seoMetaApi

ai_copilot_institution_blacklist

ai_chat_institution_blacklist

freeAccessWindow

ssoRoleCapture

scheduledMaintenanceBanner

joveLabsFeatures

disable_autoplay_for_bots

extended_trial_duration

5 minutes

עבודה זו נתמכה על ידי מענק מטעם המשרד הפדרלי הגרמני לחינוך ולמחקר (BMBF) בתוך פוקוס ברנשטיין: הבסיס העצבי של למידה (BFNL) כדי DE אנו מודים רנדולף Menzel על הערות מועילות על גרסה מוקדמת של כתב היד.

1. לתפוס דבורים מן הכוורת <ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> יום אחד לפני הניסוי מתחיל, בין 2 ל 4:00, דבורים לעזוב את הכוורת נתפסים. כדי לעשות זאת, פרספקס UV אור חדיר פירמידה (גובה = 30 ס"מ, איפקס 3,5 x 3, 5 ס"מ, בסיס 18 x 18 ס"מ), אשר closable בפסגת ובסיס, הוא החזיק ב 20 - במרחק 30 ס"מ מול הכניסה כוורת עם בסיס פתוח שיא סגור כל כך לעזוב את כוורת הדבורים להזין את בסיס הפירמידה. בסיס סגור אז הדבורים שנתפסו מובאים למעבדה להמשך טיפול. </li></ol> 2. העברת דבורים מן הפירמידה לתוך צלוחיות זכוכית <ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> במעבדה, הפירמידה ממוקמת על בסיסו. הקירות של הפירמידה הם חשוכים (למשל עם מגבת) אבל שיא נשאר חשוף. בגלל phototaxis חיובי שלהם, דבורים יעזוב את הפירמידה דרך הקודקוד כאשר נפתח. אחד אחד, דבורים מועברים הפירמידה לתוך צלוחיות זכוכית ידי החזקת בקבוקונים על הקודקוד הפתוח. בקבוקון אחד משמש לכל דבורה. לכן, איפקס נסגר כאשר הדבורה נכנסת בקבוקון. </li></ol> 3. רתימת דבורים צינורות <ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> דבורים הם משותקים על ידי קירור אותם צלוחיות זכוכית על קרח דק 2.5-3.5. מומלץ לצפות דבורה להסיר אותו מן הקרח ברגע שהוא מפסיק לזוז. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> דבורה משותקת יחיד הוא רתום בתוך שפופרת פלסטיק קטנה עם סרט דביק, כך הוא מסוגל לנוע בחופשיות חוטם שלה אבל לא, הראש החזה או הרגליים. חשוב הצוואר אינו דחוס. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> דבורה כל קבוע צינור הפלסטיק מוכנס לתוך הקידוח ממוספרים על מדף לטיפול טוב יותר הזדהות. אחרי זה הוסר לאחזור מיזוג או זיכרון הצינור הוא חזר תמיד אל הקידוח בדיוק. </li></ol> 4. האכלת דבורים <ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> בערב הראשון (4-6 בערב), לאחר שנתפס, דבורים ניזונים לשובע עם פתרון סוכרוז (0,88 מ ', הבית הלבן סוכר מזוקק מומס במי ברז). כדי להאכיל דבורה, PER שלה הוא עורר על ידי נגיעה האנטנות שלה עם פתרון סוכרוז החיה מותר לצרוך לטיפה אחת (4 μL) של תמיסת סוכרוז. דבורים ניזונים אחד אחרי השני שוב ושוב עד שהם כבר לא מראים מהיר ואמין PER כאשר האנטנות שלהם נגע עם פתרון סוכרוז. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> בערב אחד לאחר מכן (4-6 בערב) של הדבורים הניסוי ניזונים בזו אחר זו ארבע פעמים עם 1 טיפה של תמיסת סוכרוז (4 μL, 0,88 מ ', סוכר לבן מזוקק לפתור במי ברז). חשוב כי פתרון סוכרוז אינו מרוח על האנטנות של הדבורה או חוטם במהלך האכלה כי הצינורות אינם מזוהמים פתרון סוכרוז. דבורים לא צריך להיות מוזן ליד או באתר מיזוג לשלול את האפשרות של שיוך ההקשר אימון עם גירוי סוכרוז. </li></ol> 5. שמירה על דבורים רתומים לינה <ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> דבורים נשמרים לילה בטמפרטורת החדר בקערת פלסטיק. מי ברז מלא לתוך הקערה (כ 0,5-1 ס"מ גובה). Racks עם הדבורים רתם מונחות בקערה מעל פני המים באמצעות פלטות ELISA כפלטפורמה. לבסוף, הקערה מכוסה קרטון. </li></ol> 6. חוש הריח מיזוג בבוקר הראשון (10:00) של הניסוי מיזוג ההרחה מתבצעת. גירוי מותנה (CS) הוא ריח, את הגירוי הבלתי מותנה (ארה"ב) הוא פתרון סוכרוז. <ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> 4 μL של ריח (שמן ציפורן למשל) הם pipetted על נייר סינון עגול (1,3 ס"מ קוטר) אשר מוכנס מכן לתוך מזרק 20 מ"ל. הריח הוא pipetted מתחת למכסה המנוע וטיפים לסנן משמשים על מנת למנוע זיהום של פיפטה. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> מתלה עם דבורים רתם ממוקם ליד אתר 30 דקות לפני מיזוג הליך מיזוג מתחיל, אבל במרחק למקום מול צינור הפליטה שם דבורים יחיד מותנים. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> מיזוג מורכב משלושה זיווגים של ריח (גירוי מותנה, CS) פתרון סוכרוז (הגירוי הבלתי מותנה, ארה"ב, 1,25 M) עם מרווח בין משפט (ITI) של 10 דקות. אות אקוסטי נמסר הניסוי באמצעות נגן האודיו מבטיח את העיתוי המדויק של תחילת הגירוי, הגירוי אופסט, משך הגירוי הצבת. משפט הרכישה מתחיל עם מיקום 10 שניות של החיה מול פליטה. זמן קצר לפני תום 10 שניות מזרק המכיל את ריח ממוקם 3 ס"מ מול הדבורה מכוון האנטנות של הדבורה. לאחר מכן, ריח מוצגת למשך 5 שניות, על ידי דחיפת האוויר 20 מ"ל באמצעות המזרק. אחרי הראשון 3 שניות שוטונים דיסטלי של אנטנות הן נגע עם סוכרוז פתרון, לחלח קיסם וחיות מותר ללקק את קיסם moistend למשך 4 שניות. 13 שניות לאחר סיום גירוי CS, דבורים מהקשרם האימונים והניח בחזרה במעמד. בסך הכל משפט אחד ההכשרה נמשכת 28 שניות. חשוב גם אנטנות של הדבורה ולא חוטם מכוסים סוכרוז לאחר מיזוג. לכן זה חייב להיות להבטיח כי קיסם רק טבולה פתרון סוכרוז וזה לא טיפות הטופס סוכרוז פתרון הקיסם. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> לאחר מיזוג המדפים מוצבים בחזרה בקערה. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> התנהגותם של בעלי החיים במהלך הניסוי, כלומר, את המופע של PER במהלך השמה CS והצגת בארה"ב, מנוטר וציין על ידי הנסיין. </li></ol> 7. זיכרון שייר <ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> בדיקות שייר יכול להתבצע במרווח כלשהו (דקות עד ימים). מתלה עם דבורים ממוקם ליד אתר 30 דקות לפני מיזוג במבחן הזיכרון מתחיל. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> מבחן זיכרון מורכב מצגת CS 5 שניות בלי מצגת בארה"ב. המבחן מתחיל עם מיקום 10 שניות של החיה מול הפליטה. לאחר מכן, ריח מוצגת למשך 5 שניות כפי שתואר לעיל. ההתנהגות של בעל החיים, כלומר את המופע של PER במהלך השמה את המצגת CS הוא רשם במהלך הניסוי. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> בסוף הניסוי התגובה extention חוטם הוא שוב עורר ידי נגיעה אנטנות עם פתרון סוכרוז על מנת להבטיח כי בעל החיים הוא עדיין מסוגל להאריך חוטם שלה. </li></ol> 8. הזרקת מערכתית נקודת הזמן של הזרקת מערכתית תלוי בתכנון הניסוי. <ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> חור קטן הוא עשה cuticula של החלק האחורי של scutum ליד הסדק scutal מעל 17 הטיסה השריר באמצעות מחט המזרק חד פעמיות (21 G). </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> באמצעות צינור זכוכית נימי, 1 פתרון μL מוזרק דרך החור cuticula לתוך השריר הטיסה. הנסיינים מאומנים מסוגלים להזריק דבורה אחת בכל 30 שניות, מה שמאפשר תזמון מדויק של הזרקת אוויר. </li></ol> 9. האכלת דבורים במהלך הניסוי <ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> בערב (4-6 בערב), לאחר מיזוג, דבורים ניזונים בזו אחר זו ארבע פעמים עם 1 טיפה של תמיסת סוכרוז (4 μL, 0,88 מ ', סוכר לבן מזוקק מומס במי ברז). חשוב כי פתרון סוכרוז אינו מרוח על האנטנות של הדבורה או חוטם במהלך האכלה כי הצינורות אינם מזוהמים פתרון סוכרוז. דבורים לא צריך להיות מוזן ליד או באתר מיזוג לשלול את האפשרות של שיוך ההקשר אימון עם גירוי סוכרוז. </li></ol> 10. איסוף נתונים וניתוח נתונים <ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> המופע של התגובה הרחבה חוטם במהלך הניסוי מנוטר. דבורה הוא הבקיע חיובי אם זה מרחיב חוטם שלו בין תחילת CS והצגת בארה"ב (במהלך אימון) או במהלך המצגת CS (בשלב הבדיקה), חציית קו וירטואלי בין הלסתות פתוח. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> כדי להיכלל החיות ניתוח למלא שני קריטריונים: הם חייבים לשרוד את הניסוי כולו והם חייבים להראות את התגובה הארכה מותנית חוטם (PER) לפתרון סוכרוז בסוף הניסוי. אחוז דבורים מראה את PER במהלך הרכישה בדיקות השמירה היא להתוות עבור כל מצגת CS. </li></ol> 11. נציג תוצאות: שני הניסויים מוצגים כאן. בניסוי הראשון נבחן את ההשפעה של הזריקה מערכתית של פוספט בופר סליין (PBS; במ"מ: 137 NaCl, KCl 2,7, 10,1 Na 2 HPO 4, 1,8 KH 2 PO 4, pH 7, 2) על למידה לטווח ארוך היווצרות הזיכרון. שלוש קבוצות של הדבורים אומנו עם שלושה CS-US זיווגים עם מרווח בין משפט של 10 דקות: קבוצת שאינם מטופלים, קבוצה הזריקו 1 דקות μL 30 PBS לפני האימון, וקבוצת המזויף, מוזרק התייחסו באותו אופן כמו קבוצה PBS-הזריקו אך ללא הזרקת PBS. 24 שעות לאחר האימון נבדק זיכרון עם מצגת CS אחד כל שלוש הקבוצות. אחוז בעלי מראה את התגובה המותנית במהלך מיזוג מגדילה באופן משמעותי על פני שלושה ניסויים הכשרה (תמונה 1, ANOVA למדידת חזר בפעם גורם F 2378 = 340456, p &lt;0,05). אין הבדל ב PER יכול להיבחן בין שלוש קבוצות במהלך מיזוג (ANOVA למדידת חוזרות ונשנות של הקבוצות גורם F2, 189 = 1299, p&gt; 0,05). זה נכון גם לגבי מבחן 24 שעות שמירה (F2, 187 = 0752, p&gt; 0,05) כאשר משווים שאינם מטופלים חיות עם PBS-מוזרק חיות דמה, מוזרק. בניסוי השני אנו מדגימים את עיכוב של שימור הזיכרון שלושה ארבעה ימים לאחר האימון כאשר סינתזת החלבון מעכב anisomycin (10 mM) שהוזרק מערכתית 30 דקות לאחר שלוש CS-US זיווגים. השוואה בין קבוצה anisomycin-מוזרק עם קבוצת PBS-מוזרק מגלה הבדל משמעותי בין הקבוצות במהלך t השמירהest (Fig.2, ANOVA למדידת חוזרות ונשנות של גורם בקבוצה F1, 94 = 8,86, p &lt;0,05). ההבדל העיקרי ניתן לצפות במבחן הזיכרון ביום 3 יום 4. זה דומה לתוצאות Wüstenberg et al. 18, אשר מותנה גם דבורים עם שלושה CS-US זיווגים, אם כי עם פרוטוקול שונה. <img src="/files/ftp_upload/2282/2282fig1.jpg" alt="איור 1" data-altupdatedat="1787634011000" data-alt="איור 1"> באיור 1. הנגע Cuticula או הזרקה של PBS אינו משנה רכישה ושימור הזיכרון. חיות הוכשרו עם זיווגים three CS-US (רכישה). לאחר 24 שעות, זיכרון נבדק (שימור זיכרון). שלושים דקות לפני האימון, חור נעשה cuticula של שתי הקבוצות (הנגע, PBS) ואחד של קבוצות אלה הזריקו 1 PBS μL (PBS). קבוצה שלישית נותר ללא שינוי (ללא טיפול). המוצג הינו אחוז בעלי חיים עבור כל קבוצה להגיב מצגת עם ריח PER. ANOVA אינם חושפים שום הבדלים משמעותיים בין הקבוצות בשלב הרכישה (F2, 189 = 1.299, p&gt; 0.05) או שימור הזיכרון (F2, 187 = 0.752, p&gt; 0.05). <img src="/files/ftp_upload/2282/2282fig2.jpg" alt="איור 2" data-altupdatedat="1787634011000" data-alt="איור 2"> איור 2. הזרקה של 40 דקות anisomycin לאחר זיווג CS-US האחרון מפחית שימור הזיכרון שלושה ימים וארבעה ימים לאחר האימון. חיות הוכשרו עם זיווגים three CS-US (רכישה) ו הזריקו 1 μL 10 mM anisomycin (Aniso) או 1 PBS μL 1 שעות לאחר הניסוי האימונים הראשון. זיכרון נבדק (שימור זיכרון) 24 שעות, 48 שעות, 72 שעות ו - 96 שעות מאוחר יותר. מוגש הוא אחוז לכל קבוצה של בעלי חיים מגיבים מצגת עם ריח PER. הזרקה של anisomycin מוביל לצמצום משמעותי של שימור זיכרון 72 שעות ו - 96 שעות לאחר האימון (F1, 94 = 8.86, p &lt;0.05), כפי שהיא מתגלה על ידי ANOVA.

<ol><li>Menzel, R., Giurfa, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Cognitive+architecture+of+a+mini-brain%3A+the+honeybee%5BTitle%5D)+AND+%22Trends+Cogn+Sci%22%5BJournal%5D)">Cognitive architecture of a mini-brain: the honeybee.</a> Trends Cogn Sci. 5, 62-71 (2001).</li>
<li>Menzel, R., Leboulle, G., Eisenhardt, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Small+brains%2C+bright+minds%5BTitle%5D)+AND+%22Cell%22%5BJournal%5D)">Small brains, bright minds.</a> Cell. 124, 237-239 (2006).</li>
<li>Menzel, R. <a target="_blank" href="http://scholar.google.com/scholar?hl=en&safe=off&q=author%3aMenzel%2C+R+%22Neurobiology+of+comparative+cognition%22">Neurobiology of comparative cognition</a>. Kesner, R. P., Olton, D. S. , Lawrence Erlbaum Associates Publishers. Hillsday, New Jersey, Hove, London. (1990).</li>
<li>Bitterman, M. E., Menzel, R., Fietz, A., Schafer, S. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Classical-Conditioning+of+Proboscis+Extension+in+Honeybees+%28Apis-Mellifera%29%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Comp.+Psyc%22%5BJournal%5D)">Classical-Conditioning of Proboscis Extension in Honeybees (Apis-Mellifera).</a> J. Comp. Psyc. 97, 107-119 (1983).</li>
<li>Menzel, R., Muller, U. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Learning+and+memory+in+honeybees%3A+from+behavior+to+neural+substrates%5BTitle%5D)+AND+%22Annu.+Rev.+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Learning and memory in honeybees: from behavior to neural substrates.</a> Annu. Rev. Neurosci. 19, 379-404 (1996).</li>
<li>Menzel, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Memory+dynamics+in+the+honeybee%5BTitle%5D)+AND+%22Journal+of+Comparative+Physiology+A-Neuroethology+Sensory+Neural+and+Behavioral+Physiology%22%5BJournal%5D)">Memory dynamics in the honeybee.</a> Journal of Comparative Physiology A-Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology. 185, 323-340 (1999).</li>
<li>Menzel, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Searching+for+the+memory+trace+in+a+mini-brain%2C+the+honeybee%5BTitle%5D)+AND+%22Learn.+Mem%22%5BJournal%5D)">Searching for the memory trace in a mini-brain, the honeybee.</a> Learn. Mem. 8, 53-62 (2001).</li>
<li>Eisenhardt, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Learning+and+memory+formation+in+the+honeybee+%28Apis+mellifera%29+and+its+dependency+on+the+cAMP-protein+kinase+A+pathway%5BTitle%5D)+AND+%22Animal+Biology%22%5BJournal%5D)">Learning and memory formation in the honeybee (Apis mellifera) and its dependency on the cAMP-protein kinase A pathway.</a> Animal Biology. 56, 259-278 (2006).</li>
<li>Hourcade, B., Muenz, T. S., Sandoz, J. C., Rossler, W., Devaud, J. M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Long-term+memory+leads+to+synaptic+reorganization+in+the+mushroom+bodies%3A+a+memory+trace+in+the+insect+brain%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Long-term memory leads to synaptic reorganization in the mushroom bodies: a memory trace in the insect brain.</a> J. Neurosci. 30, 6461-6465 (2010).</li>
<li>Denker, M., Finke, R., Schaupp, F., Grun, S., Menzel, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Neural+correlates+of+odor+learning+in+the+honeybee+antennal+lobe%5BTitle%5D)+AND+%22Eur.+J.+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Neural correlates of odor learning in the honeybee antennal lobe.</a> Eur. J. Neurosci. 31, 119-133 (2010).</li>
<li>Szyszka, P., Galkin, A., Menzel, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Associative+and+non-associative+plasticity+in+kenyon+cells+of+the+honeybee+mushroom+body%5BTitle%5D)+AND+%22Front+Syst.+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Associative and non-associative plasticity in kenyon cells of the honeybee mushroom body.</a> Front Syst. Neurosci. 2, 3-3 (2008).</li>
<li>Okada, R., Rybak, J., Manz, G., Menzel, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Learning-related+plasticity+in+PE1+and+other+mushroom+body-extrinsic+neurons+in+the+honeybee+brain%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Learning-related plasticity in PE1 and other mushroom body-extrinsic neurons in the honeybee brain.</a> J. Neurosci. 27, 11736-11747 (2007).</li>
<li>Muller, U. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Prolonged+activation+of+cAMP-dependent+protein+kinase+during+conditioning+induces+long-term+memory+in+honeybees%5BTitle%5D)+AND+%22Neuron%22%5BJournal%5D)">Prolonged activation of cAMP-dependent protein kinase during conditioning induces long-term memory in honeybees.</a> Neuron. 27, 159-168 (2000).</li>
<li>Locatelli, F., Bundrock, G., Muller, U. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Focal+and+temporal+release+of+glutamate+in+the+mushroom+bodies+improves+olfactory+memory+in+Apis+mellifera%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Focal and temporal release of glutamate in the mushroom bodies improves olfactory memory in Apis mellifera.</a> J. Neurosci. 25, 11614-11618 (2005).</li>
<li>Stollhoff, N., Menzel, R., Eisenhardt, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Spontaneous+recovery+from+extinction+depends+on+the+reconsolidation+of+the+acquisition+memory+in+an+appetitive+learning+paradigm+in+the+honeybee+%28Apis+mellifera%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Spontaneous recovery from extinction depends on the reconsolidation of the acquisition memory in an appetitive learning paradigm in the honeybee (Apis mellifera.</a> J. Neurosci. 25, 4485-4492 (2005).</li>
<li>Stollhoff, N., Eisenhardt, D. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Consolidation+of+an+extinction+memory+depends+on+the+unconditioned+stimulus+magnitude+previously+experienced+during+training%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Consolidation of an extinction memory depends on the unconditioned stimulus magnitude previously experienced during training.</a> J. Neurosci. 29, 9644-9650 (2009).</li>
<li>Snodgrass, R. E. <a target="_blank" href="http://scholar.google.com/scholar?hl=en&safe=off&q=author%3aSnodgrass%2C+RE+%22Anatomy+of+the+honeybee%22">Anatomy of the honeybee</a>. , Comstock Publishing Associates. New York. (1956).</li>
<li>Wustenberg, D., Gerber, B., Menzel, R. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Short+communication%3A+long-+but+not+medium-term+retention+of+olfactory+memories+in+honeybees+is+impaired+by+actinomycin+D+and+anisomycin%5BTitle%5D)+AND+%22Eur.+J.+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Short communication: long- but not medium-term retention of olfactory memories in honeybees is impaired by actinomycin D and anisomycin.</a> Eur. J. Neurosci. 10, 2742-2745 (1998).</li>
<li>Vollbehr, J. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Zur+Orientierung+junger+Honigbienen+bei+ihrem+1%5BTitle%5D)+AND+%22Orientierungsflug.+Zool.+Jb.+Physiol%22%5BJournal%5D)">Zur Orientierung junger Honigbienen bei ihrem 1.</a> Orientierungsflug. Zool. Jb. Physiol. 79, 33-69 (1975).</li>
<li>Scheiner, R., Erber, J., Page, R. E. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Tactile+learning+and+the+individual+evaluation+of+the+reward+in+honey+bees+%28Apis+mellifera+L.%29%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Comp+Physiol+%5BA%5D%22%5BJournal%5D)">Tactile learning and the individual evaluation of the reward in honey bees (Apis mellifera L.).</a> J. Comp Physiol [A]. 185, 1-10 (1999).</li>
<li>Sanchez, B. rito, G, M. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Behavioral+studies+on+tarsal+gustation+in+honeybees%3A+sucrose+responsiveness+and+sucrose-mediated+olfactory+conditioning%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Comp+Physiol+A+Neuroethol.+Sens.+Neural+Behav.+Physiol%22%5BJournal%5D)">Behavioral studies on tarsal gustation in honeybees: sucrose responsiveness and sucrose-mediated olfactory conditioning.</a> J. Comp Physiol A Neuroethol. Sens. Neural Behav. Physiol. 194, 861-869 (2008).</li>
<li>Menzel, R., Manz, G., Menzel, R., Greggers, U. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Massed+and+spaced+learning+in+honeybees%3A+the+role+of+CS%2C+US%2C+the+intertrial+interval%2C+and+the+test+interval%5BTitle%5D)+AND+%22Learn.+Mem%22%5BJournal%5D)">Massed and spaced learning in honeybees: the role of CS, US, the intertrial interval, and the test interval.</a> Learn. Mem. , 198-208 (2001).</li>
<li>Friedrich, A., Thomas, U., Muller, U. <a target="_blank" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=((Learning+at+different+satiation+levels+reveals+parallel+functions+for+the+cAMP-protein+kinase+A+cascade+in+formation+of+long-term+memory%5BTitle%5D)+AND+%22J.+Neurosci%22%5BJournal%5D)">Learning at different satiation levels reveals parallel functions for the cAMP-protein kinase A cascade in formation of long-term memory.</a> J. Neurosci. 24, 4460-4468 (2004).</li>
</ol>

אין ניגודי אינטרסים הכריז.

<ol style=";text-align:right;direction:rtl"><li style=";text-align:right;direction:rtl"> לתפוס דבורים: כדי לאסוף דבורים ליקוט מנוסה, דבורים נתפסים או בבוקר או בשעות אחר הצהריים, הימנעות הזמן שבו דבורים צעירות בטיסות אוריינטציה 19. מלקטי מזון או לאסוף אבקה או צוף. הבדלים בין אבקה מלקטי מזון צוף נצפו על פי ההיענות הסוכר שלהם ויכולות הלמידה שלהם 20. על מנת לתפוס מלקטי מזון צוף בלבד, מקור מזון מלאכותי מלא עם פתרון סוכרוז ניתן להתקין ליד הכוורת וחיות ניתן לאסוף שם. מלקטי מזון אבקה לחזור לכוורת ניתן לזהות על ידי בסלי האבקה על הרגליים האחוריות שלהם 20. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> תיקון וטיפול: קירור מורחבת של דבורים על הקרח יש להימנע כי זה עלול להשפיע על היכולת שלהם ללמוד לשרוד עד סוף הניסוי. טרסי צריך להיות קבוע בזהירות בתוך הצינור, כדי למנוע גירוי מקרי עם פתרון סוכרוז. זה חשוב, כי דבורים הוכחו ללמוד ידי גירוי tarsal עם פתרון succrose 3,21. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> מיזוג חוש הריח: מספר ניסויים מיזוג, רווח בין משפט לבין נקודת זמן הבדיקה יכולים להיות מגוונים בהתאם מוקד המחקר 3,22. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> האכלה: רמת השובע של דבורים ידוע להשפיע על הביצועים שלהם למידה ושימור הזיכרון 3,23. זה חייב להילקח בחשבון כאשר מתכננים את הניסויים. </li><li style=";text-align:right;direction:rtl"> הזרקה: שקי האוויר ממוקמים 17 החזה דבורת דבש. אלו חלקים חיוניים של מערכת הנשימה נחוצות להישרדות. לכן יש להיזהר לא לפגוע נאדיות במהלך ההזרקה. שחרורו של בועות אוויר מציין נזק נאדיות. </li></ol>

<table><tbody><tr><td>מזרק Omnifix 20 ml</td><td>B. Braun Medical</td><td>4616200 V</td><td></td></tr><tr><td>סוכר ביתי לבן מזוקק</td><td>Kaisers Supermarket, Berlin, Germany</td><td></td><td></td></tr><tr><td>שמן ציפורן</td><td>Bombastus, Freital, Germany</td><td></td><td></td></tr><tr><td>Multipette plus</td><td>Eppendorf</td><td>4981 000.019</td><td></td></tr><tr><td>מעמד ל-30 מבחנות דבורים</td><td>תוצרת ביתית</td><td></td><td></td></tr><tr><td>מבחנות פלסטיק</td><td>תוצרת ביתית</td><td></td><td></td></tr><tr><td>פירמידת פרספקס חדירת UV</td><td>תוצרת ביתית</td><td></td><td>גובה = 30cm, קודקוד 3.5 x 3.5cm, בסיס 18x18cm</td></tr><tr><td>סרט דביק</td><td>Tesa, Hamburg, Germany</td><td></td><td></td></tr><tr><td>מקלות קפילריה 1-5&amp;mu;l</td><td>Selzer</td><td></td><td></td></tr><tr><td>טיפים קפילריים 1-5&amp;mu;l</td><td>Selzer</td><td></td><td></td></tr><tr><td>נייר מסנן בעובי 0.16-0.2 mm</td><td>Macherey-Nagel</td><td>MN 616 or MN615</td><td>מותאם לעיגולים בקוטר 1.3 cm</td></tr><tr><td>מחט תת-עורית חד-פעמית</td><td>B. Braun Medical</td><td>4657683</td><td>קוטר 0.45 mm</td></tr></tbody></table>

פרמקולוגיה ההתנהגות של התניה קלאסית תגובת הרחבה חוטם ב דבורי דבש ( אפיס מליפרה)

Behavioural Pharmacology in Classical Conditioning of the Proboscis Extension Response in Honeybees (Apis mellifera)

דבורי דבש (אפיס מליפרה) ידועים התקשורת שלהם ומיומנויות התמצאות מרשימה עבור 1,2 יכולת הלמידה שלהם. כי ההישרדות של מושבת הונאיבי תלוי בניצול של מקורות המזון, דבורים מלקט ללמוד לשנן אתרי פרח משתנה, כמו גם את הרווחיות שלהם. דבורים מלקט ניתן לאמן בקלות בסביבה טבעית שבה הם לנבור באתר האכלה וללמוד את האותות נלווים כגון ריח או צבע. למידה אסוציאטיבית תיאבון יכול להיות גם למד בתנאים מבוקרים במעבדה על ידי מיזוג התגובה הרחבה חוטם (PER) של דבורי דבש רתם בנפרד 3,4. זו פרדיגמה למידה המאפשרת לימוד של מנגנוני עצבית מולקולרית העומדים בבסיס הלמידה היווצרות הזיכרון בצורה פשוטה ואמינה מאוד 5-12. גישה פרמקולוגיה התנהגותית משמש ללמוד המנגנונים המולקולריים. סמים מוזרקים מערכתית להפריע לתפקוד של מולקולות ספציפיות במהלך או לאחר למידה היווצרות הזיכרון 13-16. כאן אנו מדגימים כיצד לאמן דבורים לרתום מיזוג PER וכיצד ניתן ליישם תרופות מערכתית בזריקה לתוך השריר טיסה דבורה.

אנו מדגימים כיצד ליישם שיטה פרמקולוגיה התנהגותיים לפרדיגמה מיזוג תיאבון הריח של דבורים (אפיס מליפרה) על ידי יישום מערכתי של תרופות. שיטה זו מאפשרת חקירה של מנגנוני הלמידה הבסיסית היווצרות הזיכרון בצורה פשוטה ואמינה.

דבורי הדבש (*Apis mellifera*) ידועות בזכות כישורי התקשורת וההתמצאות שלהן ובזכות יכולת הלמידה המרשימה שלהן1,2. מכיוון שה...

המטרה הכללית של פרוצדורה זו היא לחקור את המכניזמים המולקולריים העומדים בבסיס הלמידה ויצירת הזיכרון. בדבורי דבש, השלב הראשון הוא איסוף דבורים מעופפות באופן חופשי מהכו שלהן. לאחר מכן, הדבורים נרתמות לצינורות פלסטיק.השלב השלישי של הפרוצדורה הוא ביצוע התניה קלאסית. ניתן להזריק תרופות בנקודות זמן מסוימות סביב ההתניה כדי לבחון את השפעתן על הלמידה ועל יצירת הזיכרון. השלב הסופי של הפרוצדורה הוא בדיקת שימור הזיכרון.בסופו של דבר, שינויים בהתנהגות לאחר טיפול תרופתי עשויים לחשוף את המנגנונים המולקולריים העומדים בבסיס הלמידה ויצירת הזיכרון בדבורי דבש. שיטה זו יכולה לסייע במתן תשובות לשאלות מפתח בתחום הלמידה והזיכרון על ידי חשיפת המנגנונים המולקולריים של יצירת הזיכרון.באופן כללי, חוקרים שאינם בקיאים בשיטה זו ייתקלו בקשיים כיוון שתזמון הצגת הגירויים במהלך ההתניה ואחזור הזיכרון חייב להיות מדויק. כמו כן, משטר ההאכלה הוא קריטי. הפרוצדורה תודגם על ידי cutting gearing ו-Johannes faberg לסטודנטים לתארים מתקדמים מהמעבדה שלי. ביום שלפני הניסוי, אספו דבורים בין השעות 14:00 ל-16:00 באמצעות פירמידת פרספקס חדירה לאור UV.עם החזרה למעבדה, הניחו את הפירמידה על בסיסה וכסו את הקירות במגבת, תוך השארת קודקוד הפירמידה חשוף. פתחו את הקודקוד והחזיקו מבחנה מזכוכית מעל הפתח, אפשרו לדבורה אחת להיכנס למבחנה ולאחר מכן סגרו אותה שוב. המשיכו בתהליך זה עד שכל הדבורים יועברו למבחנה מזכוכית בעונת הסתיו והחורף.כאשר הדבורים אינן עפות בחוץ, כוורת נשמרת בתוך חממה בתוך רשת, ודבורים בודדות נתפסות ישירות מהרשת. באמצעות מבחנה אחת לכל דבורה, קבע את הדבורה על ידי קירור המבחנה על קרח למשך שתיים וחצי עד שלוש וחצי דקות. עקוב אחר הדבורה בקפידה והוצא אותה מהקרח ברגע שהיא מפסיקה לזוז.קבעו את הדבורה המורדמת בתוך מבחנה פלסטית קטנה באמצעות סרט דביק. ודאו כי הדבורה מסוגלת להניע את ה-osis בחופשיות, אך לא את ראשה, חזהה או רגליה. חשוב מאוד שלא לדחוס את הצוואר.לאחר הכנת הדבורה, מקמו את המבחנה בחור ממוספר על גבי מעמד, לצורך טיפול וזיהוי יעילים יותר.השפופרות תמיד מוחזרות לאותו קידוח. לאחר הטיפול, יש להאכיל את הדבורים בין השעה 16:00 ל-18:00 במיקום הנפרד מאתר ההרגלה. עוררו את תגובת פריסת החרטום (Proboscis extension response או PER) על ידי נגיעה בדבורים ובממששים.בעזרת תמיסת סוכרוז, אפשרו לדבורה לצרוך טיפה אחת של כ-4 µL מתמיסת ה-SRAs. ודאו שאינכם ממרחים על מחושיה של הדבורה, על הפרובוס (proboscis) או על השפופרת הפלסטית. האכילו כל דבורה עד שלא תרצה להמשיך.הדגם תגובת רפלקס להרחקה (PER) מהירה ואמינה כאשר מגעו של התמיסון באנטנות. בערבים הבאים של הניסוי, האכיל כל דבורה ארבע פעמים בטיפה אחת של תמיסות סוכרוז. מלא קערת פלסטיק בגובה של כ-0.5 עד סנטימטר אחד במי ברז.הניחו את מתקן הדבורים הרתומות בתוך הקערה, תוך שימוש בצלחות lysa כפלטפורמה. כסו את הקערה בקרטון ואחסנו בטמפרטורת החדר למשך לילה. הדבורים יעברו התנייה ריחית בסביבות השעה 10:00 בבוקר, למחרת האיסוף.30 דקות לפני תחילת הניסוי. מקמו את מתקן הדבורים הרתומות ליד אתר ההתניה, אך הרחק מפתח צינור הפליטה שבו יאומנו הדבורים. לאחר מכן, הכינו את גירוי ההתניה תוך עבודה במנדף.השתמשו בטיפ עם מסנן כדי להעביר ארבעה µL של שמן ציפורן אל נייר סינון עגול. הניחו את נייר הסינון המבושם בתוך מזרק של 20 mL והכניסו את הבוכנה. הגדירו את נגן השמע שיספק אות אקוסטי לנסיין.דבר זה מבטיח תזמון מדויק של הגירוי, תחילת הגירוי, סיום הגירוי, משכו ומיקומו. היערכו להקלטת התנהגות הדבורה לאורך כל תהליך ההתנייה. ציון חיובי יינתן אם הדבורה פורסת את ה-SSIS שלה בין תחילת גירוי ההתנייה לבין הצגת הגירוי הבלתי מותנה.חצייה של קו וירטואלי בין המנדיבולים הפתוחים. כדי להתחיל ניסוי רכישה, בחרו את הדבורה לאימון והציבו אותה מול פתח הפליטה למשך 10 שניות. זמן קצר לפני סיום פרק זמן זה של עשר שניות, מקמו את המזרק המכיל את הריח במרחק של שלושה סנטימטרים מהדבורה וממששיה. הגישו את הריח לאורך חמש שניות על ידי דחיפת 20 milliliters של אוויר דרך המזרק.לאחר שלוש שניות, יש להחדיר את הגירוי הבלתי מותנה על ידי נגיעה בחלק הוונטרלי של השוטים הדיסטליים של שתי האנטנות באמצעות קיסם רטוב בתמיסת סוכרוז. תוך הקפדה שלא להשליט תמיסה על הדבורים והאנטנות, יש לאפשר לדבורה ללקק את הקיסם. גירוי משולב זה נמשך ארבע שניות, לאחר מכן הדבורים מוסרות מהקשר האימון ומוחזרות למדף.13 שניות לאחר הצגת הגירוי המותנה, נמשך כל ניסוי אימון במשך 28 שניות. החזירו את הדבורה לאתר האימון לאחר מרווח של 10 דקות בין הניסיונות. בצעו את הניסוי השני מתוך שלושה כפי שהודגם קודם לכן, והמתינו 10 דקות נוספות לפני ביצוע ההצמדה הסופית.לאחר השלמת האימון להיום, החזירו את המדפים אל הקערה. זכרו להאכיל כל דבורה ארבע פעמים בטיפה אחת של 4 µL של תמיסת סוכרוז בין השעה 16:00 ל-18:00. כפי שהודגם קודם לכן, ניתן לבצע מבחני שימור (retention tests) בכל מרווח זמן, מדקות ועד ימים לאחר האימון. התכוננו למבחן הזיכרון על ידי הצבת מדף הדבורים בקרבת אתר ההתניה למשך 30 דקות.התחילו את הבדיקה על ידי הנחת דבורה לפני פתח הפליטה למשך 10 שניות. הציגו את גירוי התנאי למשך חמש שניות ורשמו את התרחשות ה-PER. לאחר סיום הבדיקות להיום, החזירו את המדפים אל הקערה.זכרו להאכיל כל דבורה ארבע פעמים בטיפה אחת של 4 µL של תמיסת סוכרוז בין השעה 16:00 ל-18:00 כפי שהודגם קודם לכן; בסיום הניסוי כולו, ודאו שהדבורה עדיין מסוגלת להושיט את ה-proboscis על ידי נגיעה באנטנה עם תמיסת SRAs כדי שתכלול בניתוח; על הדבורים לשרוד את כל הניסוי ולהחזיק ב-PER תקין. בחלק מהמחקרים, נעשה שימוש בהזרקות סיסטמיות כדי לבחון את ההשפעה של התערבויות פרמקולוגיות על זיכרון ריח. ניתן לבצע הזרקות אלו בזמנים שונים, בהתאם לתכנון הניסוי.כדי להתחיל, צרו חור קטן בקוטיקולה של החלק האחורי של ה-S scootin ליד הסדק של ה-S scootle מעל שריר התעופה, באמצעות מחט היפודרמית חד-פעמית. לאחר מכן, מלאו צינור קפילרי מזכוכית ב-1 µL מהתמיסה לבדיקה. הכניסו את הקפילרה אל החור בקוטיקולה והזריקו את התמיסה אל שריר התעופה.נסיינים מיומנים מסוגלים להזריק B אחד מדי 30 שניות, דבר המאפשר תזמון מדויק של ההזרקה וההתנייה. כאן מוצגים שני ניסויים. הניסוי הראשון בוחן את ההשפעה של הזרקה סיסטמית של תמיסת מלח (saline) שניתנה לפני האימון על למידת זיכרון.במחקר זה קיימות שלוש קבוצות: קבוצה A שאינה מקבלת טיפול, קבוצה המקבלת הזרקה סיסטמית של 1 µL של phosphate buffered saline, או קבוצת דמה (sham). טיפולים אלו ניתן 30 דקות לפני האימון המוצג כאן משמאל. אחוז בעלי החיים שהפגינו את התגובה המותנית במהלך שלב הרכישה עלה לאורך שלושת ניסיונות האימון, ללא הבדלים בין הקבוצות.גרפי העמודות מימין מראים כי לא הזרקת ה-PBS ולא הפגיעה המדומה (sham lesion) השפיעו על שימור הזיכרון. 24 שעות לאחר האימון בניסוי השני, ניתנו הזרקות 40 דקות לאחר האימון; הדבורים חולקו לקבוצה אחת שקיבלה תמיסת מלח ולקבוצה שנייה שקיבלה מיקרוליטר אחד של מעכב סינתזת חלבונים, anisomycin. גרפי העמודות מימין מראים ירידה ברורה בשימור הזיכרון בדבורים שקיבלו anisomycin. תוצאות אלו מדגישות את חשיבות סינתזת החלבונים ביצירת זיכרון ריח.בעקבות הליך זה, ניתן לבצע הקלטות אלקטרופיזיולוגיות על מנת לענות על שאלות נוספות, כגון מהו הבסיס הנוירופיזיולוגי של למידה ויצירת זיכרון לאחר התפתחותם? טכניקה זו סללה את הדרך עבור חוקרים בתחום מחקרי הלמידה והזיכרון לחקור את המנגנונים המולקולריים והנוירופיזיולוגיים ביצירת זיכרון בדבורת הדבש.

behavioural-pharmacology-classical-conditioning-proboscis-extension

Research

JoVE Journal

Neuroscience

מדעי המוח

דבורים יכול להיות מותנה פרדיגמה למידה תיאבון חוש הריח (PER מיזוג). באמצעות ריחות כמו גירויים, הקמנו שיטה שבה התנהגות נרשם ובמקביל הדמיה סידן משמשת למדידת פעילות ריח עורר בנוירונים גוף...

בשנת vivo Ca 2 + - הדמיה של נוירונים גוף אינפקטד במהלך הלמידה חוש הריח של דבורת הדבש

בפרוטוקול זה אנו מראים כיצד מצב רתמו דבורי דבש לגירויי מישוש ולהציג את טכניקת לכידת תנועת 2D לניתוח קינמטיקה של דפוס דגימת מחושים בקנה מידה זעירה.

מיזוג מישוש וניתוח תנועה של אסטרטגיות דגימת מחושים בדבורי דבש (<em&gt; תפיס mellifera</em&gt; ל &#39;)

פרוטוקול ההתניה של Proboscis Extension Response (PER), שפותח עבור דבורת הדבש (Apis mellifera), מספק אמצעי רלוונטי מבחינה אקולוגית וניתן לכימות בקלות לחקר מספר מנגנוני למידה שונים במיני חרקים רבים.

תגובת פרוטוקול חוטם הרחבה לחקירת פלסטיות התנהגות בחרקים: בקשה ליסוד, ביו רפואית, ומחקר חקלאי

מבחן התנהגותי חדש מתואר לחקירת תגובות הטעם לטווח קצר של חלקי הפה של דבורי בומבוס הנעות בחופשיות (Bombus terrestris) כלפי חומרים מזינים ורעלים בתמיסה.

Assay רומן ההתנהגות לחקור תגובות Gustatory של הפרט, חופשי-נע דבורים Bumble (<em&gt; בומבוס האדמה</em&gt;)

כתב יד זה מתאר כמה פרוטוקולים לניהול סוכנים תרופתיים כדי דבורי דבש, כולל בשיטות לא פולשניות פשוט לדבורים חינם-עף, כמו גם הגירסות פולשני יותר המאפשרות טיפול מקומי מדויק של דבורים מאופקות.

מניפולציה Neuropharmacological של מאופקים חינם-עף דבש דבורים,<em&gt; Apis mellifera</em

פרוטוקול זה מתאר את השלבים עבור שימוש בתוכנה הרומן, SwarmSight, עבור מסגרת מעקב של עמדות אנטנה, חוטם חרקים מן האינטרנט המקובלת מצלמת וידאו באמצעות מחשבים קונבנציונלי. התוכנה בחינם, קוד פתוח מעבד מסגרות כ 120 פעמים מהר יותר מאשר בני אדם, מבצעת יותר דיוק אנושי.

SwarmSight: מעקב בזמן אמת של האנטנה חרקים תנועות רפלקס הרחבת חוטם באמצעות הכנה משותפת חומרה קונבנציונלי

אנו מציגים פרוטוקול על התניה קלאסית של נמלים מרוסן, המתיר חוקרים ללמוד צורה למידה וזיכרון חזותיים ברמה של ניתוח לא ניתן לנוע בחופשיות יחידים.

התניה קלאסית חזותי של נמלות עץ

הקלטות תאיים של הפעילות העצבית באמצעות בדיקות סיליקון החולדה הרדים יתוארו. טכניקה זו מאפשרת לקבל מידע על אזורי מוח מרובים יותר מ 100 נוירונים בו זמנית. הוא מספק מידע עם רזולוציה של תא בודד על הדינמיקה בתוך מעגלים עצביים הרכבים מקומיים רבים.

הקלטה בקנה מידה גדול הרכבים העצבית עם בדיקות הסיליקון ב עכברוש הרדים

היישום של הפרדיגמה התניה קלאסית פחד התנהגותי על השמיעה תותבת מחקר בחולדות מתואר. פרדיגמה זו מספקת מנגנון לזיהוי הן גילוי של, ואפליה בין, אקוסטית ברורים גירויים חשמליים באמצעות קצב הלב כמדד התוצאה.

קביעת ההתנהגות של אפליה Stimulus זוג אקוסטית שמיעתית גירויים חשמליים באמצעות התניה קלאסית ואת קצב הלב גישה

המבחן הוא נאלץ לשחות תוקף כגישה הניסוי להעריך את יעילות נגד דיכאון פוטנציאל במכרסמים. חיות הניסוי ממוקמות בתוך טנק מים לברוח בנושא התנהגות ניידות לכימות. הנהלים משותף לגרסה העכבר של מבחן זה מתוארים.

עכבר בכפייה לשחות מבחן

חקור פרמקולוגיה התנהגותית בדבורי דבש Apis mellifera באמצעות התניה קלאסית של הרחבת חדק. שיטה זו חושפת מנגנונים מולקולריים של למידה וזיכרון במודל בעלי חיים.

פרמקולוגיה ההתנהגות של התניה קלאסית תגובת הרחבה חוטם ב דבורי דבש ( אפיס מליפרה)

גלה סרטונים נוספים