20.4: Il centro di reazione fotochimica

I centri di reazione sono complessi pigmento-proteina che avviano la conversione di energia da fotoni a entità chimiche. Pertanto, centro di reazione fotochimica è un termine più appropriato che descrive questi complessi. I premi Nobel Robert Emerson e William Arnold fornirono la prima prova sperimentale di centri di reazione fotochimica dimostrando la partecipazione di quasi 2.500 molecole di clorofilla per il rilascio di una sola molecola di ossigeno. Nonostante le migliaia di pigmenti fotosintetici presenti all'interno di un'unità fotosintetica, solo pochi hanno attività fotochimica. I centri di reazione contengono meno molecole di pigmento che non possono portare a una fotosintesi efficiente. Pertanto, un complesso antenna, avendo un gran numero e varietà di pigmenti, accumula quantità significative di fotoni e trasmette la loro energia al centro di reazione. I pigmenti fotochimicamente attivi del centro di reazione convertono quindi l'energia luminosa in elettroni ad alta energia che vengono utilizzati per le reazioni chimiche a valle.

Negli organismi che liberano ossigeno come i cianobatteri, le alghe verdi e rosse e le piante superiori, il centro di reazione si trova all'interno di entrambi i fotosistemi I e II. È presente anche nei batteri con un singolo fotosistema. Il centro di reazione del batterio, Rhodopseudomonas viridis, è la prima proteina integrale legata alla membrana ad essere isolata e studiata. L'architettura molecolare del centro di reazione di R. viridis assomiglia al centro di reazione PSII ma manca di un complesso che evolve l'ossigeno e, quindi, della capacità di produrre ossigeno. Comprende quattro subunità proteiche, chiamate H, L, M, citocromo e 14 cofattori che includono clorofilla batterica e carotenoidi. Le subunità L e M ospitano due molecole di clorofilla batterica che assorbono un fotone di lunghezza d'onda di 870 nm, da cui il nome centro di reazione P870. Il centro di reazione di R. viridis comprende anche una feofitina batterica che funge da accettore di elettroni primario, un chinone mobile come accettore di elettroni terminale, un citocromo legato alla membrana bc1 e un citocromo periplasmatico bc2. Insieme, questi formano una componente integrante del ciclo di trasferimento di elettroni guidato dalla luce in R. viridis.

Un centro di reazione fotochimica è un complesso pigmento-proteina situato al centro di ciascun fotosistema.

I centri di reazione sono raggruppati in due categorie a seconda dei loro accettori di elettroni terminali.

Il centro di reazione di tipo I ha una ferredossina e il tipo II ha una molecola di plastochinone come accettore terminale di elettroni.

Ogni centro di reazione ha anche una speciale coppia di molecole di clorofilla che assorbono specifiche lunghezze d'onda della luce.

Il centro di reazione PSI assorbe fotoni con una lunghezza d'onda di 700 nanometri ed è, quindi, chiamato P700.

Al contrario, il centro di reazione PSII assorbe una lunghezza d'onda di 680 nanometri ed è chiamato P680.

Nonostante le loro differenze, sia il PSI che il PSII funzionano secondo un principio molto simile.

Quando la coppia di clorofilla in un centro di reazione assorbe un fotone, uno dei suoi elettroni dello stato fondamentale raggiunge un livello di energia eccitato.

Di conseguenza, la molecola di clorofilla si eccita e deve perdere l'energia in eccesso che possiede per stabilità. Pertanto, emette l'elettrone eccitato a un accettore di elettroni vicino.

La coppia di ioni clorofilla caricata positivamente ritira quindi gli elettroni da un donatore, come una molecola d'acqua, per tornare al suo stato originale.