19.10:

19.10: I supercomplessi nella membrana di Crista

The Supercomplexes in the Crista Membrane

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Cell Biology

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The Supercomplexes in the Crista Membrane

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19.5: The Citric Acid Cycle: Output

19.11: ATP Synthase: Structure

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01:41 min

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April 30, 2023

Overview

La membrana mitocondriale delle cristae è il sito primario per il processo di fosforilazione ossidativa (OXPHOS) di conversione dell’energia mediato attraverso i complessi respiratori da I a V. Questi complessi sono stati ampiamente studiati per decenni ed è stato dimostrato che formano strutture supramolecolari chiamate supercomplessi respiratori (SC). Questi complessi di ordine superiore possono essere cruciali per mantenere la struttura biochimica e migliorare l’attività fisiologica dei singoli complessi, aumentando al contempo l’efficienza del trasferimento di elettroni.

Tipi di supercomplessi della catena respiratoria

I supercomplessi respiratori possono coesistere nella membrana delle cristae con singoli complessi OXPHOS. Tra i molti tipi diversi di supercomplessi, quelli contenenti il monomero del complesso I, il dimero del complesso III e una o più unità del complesso IV formano il supercomplesso più abbondante: SC I+III₂+IV_1-2. Questo supercomplesso è noto anche come “respirasomi” perché è in grado di svolgere autonomamente la respirazione in presenza di ubichinone e citocromo c.

Inoltre, possono esistere supercomplessi di varie altre composizioni e stechiometrie la cui abbondanza e composizione possono variare tra organismi e tessuti a seconda delle condizioni metaboliche e fisiologiche. Ad esempio, il complesso I ha una struttura instabile e può dissociarsi in singole subunità proteiche. La stabilità del complesso I dipende dalla sua associazione con altri complessi come il dimero del complesso III in SC I+III₂. Le mutazioni genetiche che portano alla perdita del complesso III sono correlate alla perdita del complesso I e dei supercomplessi associati.

Il complesso III forma anche un’associazione stabile con una o più unità del complesso IV nel supercomplesso (III₂+IV_1-2). Tali supercomplessi più semplici sono abbondanti in organismi come Saccharomyces cerevisiae che non esprimono il complesso-I. Tali organismi comprendono principalmente SC_{III 2}+IV₁ e III₂+IV₂ oltre al complesso II che funge da unico punto di ingresso per gli elettroni nella catena di trasporto degli elettroni.

I supercomplessi respiratori possono essere organizzati in complessi ancora più grandi chiamati megacomplessi o stringhe respiratorie. Le SCI+III₂+IV respiratorie umane potrebbero formare un MCI_{circolare 2}+III₂+IV₂. La funzione di questi complessi di ordine superiore rimane un’area di ricerca.

Transcript

I complessi della catena di elettroni sono componenti cruciali per accoppiare le reazioni redox con la sintesi di ATP.

Possono essere presenti sulla membrana mitocondriale interna come entità discrete con portatori elettronici mobili che trasportano gli elettroni tra due complessi vicini.

In alternativa, un fosfolipide chiamato cardiolipina agisce come collante molecolare, organizzando diverse combinazioni di singoli complessi in supercomplessi a catena respiratoria o addirittura megacomplessi.

In un supercomplesso, la distanza tra i complessi vicini è ridotta rispetto ai complessi disposti individualmente.

Ciò consente ai portatori mobili di elettroni di diffondersi rapidamente da un complesso all’altro nell’assemblaggio del supercomplesso, migliorando le loro efficienze di trasferimento di elettroni e di pompaggio dei protoni.

Nelle cellule con un’elevata richiesta di energia, un supercomplesso respiratorio può quindi generare una grande forza motrice protonica per sovraregolare la produzione di ATP.

Inoltre, i supercomplessi svolgono anche un ruolo nella regolazione delle specie reattive dell’ossigeno o ROS.

I radicali superossidi tossici vengono prodotti quando i siti reattivi, come i cluster ferro-zolfo, rimangono esposti all’ossigeno.

In un assemblaggio di supercomplessi, i siti reattivi vengono isolati dall’ambiente proteico e diventano inaccessibili all’ossigeno, prevenendo così un’eccessiva formazione di ROS.

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