16.17: Trasporto delle proteine alla membrana esterna dei cloroplasti

Le proteine della membrana esterna del cloroplasto codificate dal nucleo sono sintetizzate nel citosol. Subito dopo la sintesi, legano fattori citosolici come la proteina 14-3-3 e gli chaperone Hsp70 che mantengono questi precursori in uno stato non ripiegato fino alla loro traslocazione.

Due modelli descrivono il meccanismo di riconoscimento dei precursori e di ingresso attraverso la membrana esterna attraverso il complesso TOC. Il modello 1 suggerisce che il precursore appena sintetizzato si lega al recettore TOC 159 e forma un complesso. Il complesso del precursore TOC159 si aggancia alla membrana esterna del cloroplasto tramite un altro recettore TOC, TOC34, stimolando l'idrolisi GTP di TOC34 e TOC159. Ciò consente al TOC159 di associarsi al canale centrale del TOC e facilitare la traslocazione del precursore attraverso la membrana esterna.

Il modello 2 suggerisce che il segnale di transito della proteina precursore è fosforilato al suo terminale C da una chinasi sconosciuta. Il recettore TOC34 funziona come recettore iniziale e si lega al segnale di transito fosforilato, subendo idrolisi del GTP. TOC34 defosforila il peptide di transito stesso prima di trasferirlo alla GTPasi TOC159. L'idrolisi del GTP da parte del TOC159 promuove ulteriormente la traslocazione del peptide attraverso il complesso TOC nello spazio intermembrana.

Quando i precursori raggiungono il complesso TIC sulla membrana interna, un tratto di residui di poliglicina vicino al segnale di transito blocca l'ulteriore traslocazione. Di conseguenza, il precursore si blocca attraverso il complesso TIC e non viene traslocato nello stroma. Le peptidasi plastidiche di tipo 1 presenti nello spazio intermembrana scindono il segnale della poliglicina. Il precursore processato viene trasferito a una proteina di inserimento chiamata proteina dell'involucro esterno (OEP) o proteina della membrana esterna (OMP) che piega e inserisce le proteine processate nella membrana esterna del cloroplasto.

I precursori proteici dei cloroplasti mirati alla membrana esterna trasportano segnali di transito non scissibili alla loro estremità N-terminale. Le proteine precursori si agganciano al complesso TOC e si traslocano attraverso la membrana esterna.

Il complesso TOC interagisce con il complesso TIC della membrana interna e con i componenti stromali TIC, formando un super complesso TOC-TIC che aiuta le proteine a muoversi verso l'interno.

Quando il precursore entra nel complesso TIC, un tratto di poliglicina vicino al segnale di transito blocca un'ulteriore traslocazione, arrestando il precursore nel super complesso TOC-TIC.

Le peptidasi segnale plastidiche di tipo 1 scindono il tratto poliglinico mentre un dominio N-terminale del complesso TOC, chiamato dominio associato al trasporto polipeptidico o dominio POTRA, funziona come chaperone impedendo l'aggregazione dei precursori.

Il precursore processato viene quindi trasferito in un complesso di pori di inserzione chiamato proteina della membrana esterna per l'integrazione nella membrana esterna del cloroplasto.

• Outer Membrane of Chloroplast - The initial barrier for protein transport in cells.
• TOC Complex - A component that facilitates protein transport across the outer chloroplast membrane.
• Cytosolic Proteins - Proteins encoded by the nucleus, maintained in an unfolded state before translocation.
• Protein Translocation - The process of moving proteins across cell membranes.
• Inner Membrane of Chloroplast - The secondary barrier encountered during protein transport.

• Define Outer Membrane of Chloroplast – Understand its role in protein transport (e.g., protein transportation).
• Contrast TOC Complex and TIC Complex – Explore their unique roles (e.g., protein translocation).
• Explore Protein Translocation – Understand how proteins move across membranes (e.g., protein transport).
• Explain Cytosolic Proteins - Unfolded proteins encoded by the nucleus, ready for translocation.
• Apply in Protein Transport Context – Understand the sequential steps of protein transport in cells.

• What is the role of the outer membrane of the chloroplast in protein transport?
• How does the TOC Complex function in protein translocation?
• What is the purpose of cytosolic proteins in the context of protein transport?

• Students - Understand how Protein Transport in the outer chloroplast membrane aids in studying cell biology.
• Educators - Provides a clear framework for teaching protein transport mechanism in cells.
• Researchers - Relevance in studying protein transport pathways, essential in cell functioning.
• Science Enthusiasts - Gain insights on the mechanism of protein transport across cell membranes.