17.10
Grappoli tubolari vescicolari
Dopo la gemmazione dalla membrana del RE, alcune vescicole COPII perdono il loro rivestimento e si fondono tra loro per formare vescicole più grandi e…
Le vescicole COPII germogliano da regioni specializzate nella membrana del reticolo endoplasmatico prive di ribosomi legati. Queste regioni sono chiamate siti di uscita del reticolo endoplasmatico e sono disperse in tutta la membrana del reticolo endoplasmatico.
Dopo la gemmazione, alcune vescicole di trasporto perdono il loro mantello e si fondono tra loro per formare vescicole più grandi. La fusione tra tipi di membrana identici è chiamata fusione omotipica.
Al contrario, la fusione eterotipica si verifica quando membrane non identiche si fondono, come una vescicola derivata dal Golgi che si fonde nella membrana dell'ER.
Nella fusione omotipica, il fattore sensibile alla N-etilmaleimmide o le proteine NSF forzano t-SNARE e v-SNARE a separarsi l'uno dall'altro. Le SNARE complementari sulla vescicola adiacente interagiscono e le membrane identiche si fondono.
Tale fusione tra le vescicole COPII forma una struttura membranosa estesa chiamata cluster tubulare vescicolare o VTC.
Ciò si verifica in una regione tra l'ER e il Golgi, chiamata compartimento intermedio ER-Golgi o ERGIC.
Il VTC si muove lungo i percorsi dei microtubuli, trasportando proteine ER che non sono completamente ripiegate e funzionali, recettori cargo e SNARE.
Mentre si muove, nuove vescicole COPI si staccano spontaneamente dai grappoli tubulari. Il meccanismo di commutazione della proteina del rivestimento è ancora sconosciuto.
Queste nuove vescicole di trasporto trasportano il carico fuggito coinvolto nella gemmazione dell'ER e nella fusione delle vescicole all'ER in un processo chiamato percorso di recupero dell'ER.
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Q1: What are vesicular tubular clusters and where do they form?
Vesicular tubular clusters (VTCs) are larger membranous structures formed when COPII vesicles shed their coat and fuse with one another through homotypic fusion. They form in the ER-Golgi intermediate compartment (ERGIC), a region between the ER and Golgi apparatus. VTCs serve as mobile cargo transport systems that carry ER proteins and cargo receptors toward the Golgi.
Q2: How do COPII vesicles fuse to form vesicular tubular clusters?
COPII vesicles fuse through homotypic fusion, where identical membranes combine. NSF proteins force t-SNAREs and v-SNAREs apart, allowing complementary SNAREs on adjacent vesicles to interact. This interaction triggers membrane fusion between the vesicles, creating the extended membranous structure characteristic of VTCs.
Q3: What cargo do vesicular tubular clusters transport?
VTCs transport ER proteins that are not yet fully folded and functional, cargo receptors, and SNAREs. These components move along microtubule tracks toward the Golgi apparatus. The VTC gradually changes composition as it moves, eventually maturing into the cis Golgi network upon arrival at the Golgi.
Q4: How do vesicular tubular clusters move through the cell?
VTCs move along microtubule tracks with the help of motor proteins such as kinesin and dynein. These motor proteins facilitate transport of the VTC from the ER-Golgi interface toward the Golgi apparatus. As the VTC moves, COPI vesicles spontaneously bud off to retrieve escaped cargo through the ER retrieval pathway.
Q5: What is the difference between homotypic and heterotypic fusion?
Homotypic fusion occurs when identical membrane types fuse together, as when COPII vesicles combine to form VTCs. Heterotypic fusion involves non-identical membranes fusing, such as a Golgi-derived vesicle fusing into the ER membrane. Both fusion types require SNARE proteins and NSF to facilitate membrane merging.
Q6: What happens to COPI vesicles that bud from vesicular tubular clusters?
COPI vesicles spontaneously bud off from VTCs as they move along microtubule tracks. These transport vesicles carry escaped ER cargo proteins that need to be returned to the ER. This recycling process is called the ER retrieval pathway and helps maintain proper protein distribution between the ER and Golgi.
Q7: How do vesicular tubular clusters relate to Golgi maturation?
According to the cisternal maturation model, VTCs arriving from the ER become the cis Golgi network. As they continue moving and changing composition, they mature into medial cisterna and eventually trans-cisterna. This progressive transformation represents a key mechanism of protein transport across the Golgi apparatus.