4.4: Glicolisi: fase di pay-off

Finora, la glicolisi è costata alla cellula due molecole di ATP e ha prodotto due piccole molecole di zucchero a tre atomi di carbonio. Queste molecole procederanno attraverso la seconda metà del percorso e verrà estratta energia sufficiente per ripagare le due molecole di ATP utilizzate come investimento iniziale e produrre un profitto per la cellula di due molecole di ATP aggiuntive e due molecole di NADH ad energia ancora più elevata.

Fase 1 – 5: Fase preparatoria della glicolisi

La prima fase della glicolisi ha 5 passaggi in cui il glucosio viene scomposto in due molecole di zucchero a tre atomi di carbonio. Nelle successive cinque fasi della fase di pay-off, queste molecole di carbonio vengono ulteriormente metabolizzate per produrre ATP e NADH.

Passaggio 6. La sesta fase della glicolisi ossida lo zucchero (gliceraldeide-3-fosfato), estraendo elettroni ad alta energia, che vengono raccolti dal trasportatore di elettroni NAD+, producendo NADH. Lo zucchero viene quindi fosforilato aggiungendo un secondo gruppo fosfato, producendo 1,3-bisfosfoglicerato. Si noti che il secondo gruppo fosfato non richiede un’altra molecola di ATP.

Anche in questo caso, c’è un potenziale fattore limitante per questo percorso. La continuazione della reazione dipende dalla disponibilità della forma ossidata del vettore di elettroni, NAD+. Pertanto, il NADH deve essere continuamente ossidato in NAD+ per continuare questo passaggio. Se il NAD+ non è disponibile, la seconda metà della glicolisi rallenta o si ferma. Se l’ossigeno è disponibile nel sistema, il NADH verrà ossidato prontamente, anche se indirettamente, e gli elettroni ad alta energia dell’idrogeno rilasciato in questo processo saranno utilizzati per produrre ATP. In un ambiente privo di ossigeno, un percorso alternativo (fermentazione) può fornire l’ossidazione del NADH a NAD+.

Passaggio 7. Nella settima fase, catalizzata dalla fosfoglicerato chinasi, l’1,3-bisfosfoglicerato dona un fosfato ad alta energia all’ADP, formando una molecola di ATP. (Questo è un esempio di fosforilazione a livello di substrato.) Un gruppo carbonilico sull’1,3-bisfosfoglicerato viene ossidato in un gruppo carbossilico e si forma il 3-fosfoglicerato.

Passaggio 8. Nell’ottavo passaggio, il gruppo fosfato rimanente nel 3-fosfoglicerato si sposta dal terzo carbonio al secondo carbonio, producendo 2-fosfoglicerato (un isomero del 3-fosfoglicerato). L’enzima che catalizza questo passaggio è una mutasi (un’isomerasi).

Passaggio 9. L’enolasi catalizza il nono passo. Questo enzima fa sì che il 2-fosfoglicerato perda acqua dalla sua struttura; questa è una reazione di disidratazione, con conseguente formazione di un doppio legame che aumenta l’energia potenziale nel legame fosfato rimanente e produce fosfoenolpiruvato (PEP).

Passaggio 10. L’ultimo passaggio della glicolisi è catalizzato dall’enzima piruvato chinasi (l’enzima, in questo caso, prende il nome dalla reazione inversa della conversione del piruvato in PEP) e provoca la produzione di una seconda molecola di ATP mediante fosforilazione a livello di substrato e il composto acido piruvico (o la sua forma salina, piruvato). Molti enzimi nelle vie enzimatiche prendono il nome dalle reazioni inverse poiché l’enzima può catalizzare sia le reazioni dirette che quelle inverse (queste potrebbero essere state descritte inizialmente dalla reazione inversa che avviene in vitro, in condizioni non fisiologiche).

Questo testo è adattato da Openstax, Biology 2e, Sezione 7.2: Glicolisi